肩突硬蜱（Ixodes scapularis）中的选型交配：微卫星标记揭示的弱但显著遗传配对特征及其种群遗传学意义

本研究针对肩突硬蜱（Ixodes scapularis）的交配机制展开深入探讨。研究人员通过分析30对交配中蜱虫的9个微卫星位点，首次在该物种中发现了微弱但显著的正选型交配（PAM）特征。研究排除了种群分层和无效等位基因的干扰，表明这种非随机交配模式可能由基因组中均匀分布的PAM相关基因通过遗传搭车效应所驱动。这一发现对理解蜱虫种群遗传结构、疾病传播动力学和进化生态学具有重要意义。

　　

在蜱虫研究领域，肩突硬蜱（Ixodes scapularis）作为美国重要的医学和兽医学病原体传播媒介，其公共卫生重要性不容忽视。这种蜱虫的生命周期和交配行为虽然在实验室和野外都有过研究，但一个关键问题始终悬而未解：它们是否会像近亲物种蓖子硬蜱（Ixodes ricinus）那样表现出选型交配行为？选型交配（Assortative mating）作为一种非随机交配机制，能够影响自然种群中的近交水平和遗传多样性，对种群的进化轨迹和疾病传播能力产生深远影响。

为了解决这个问题，研究人员开展了一项创新性研究，论文发表在《Ticks and Tick-borne Diseases》上。他们从南卡罗来纳州萨凡纳河站点狩猎季节收获的鹿身上采集了30对正处于交配状态（in copula）的肩突硬蜱，利用9个微卫星位点对这些个体进行了基因分型。通过一系列种群遗传学分析方法，他们试图揭示这种蜱虫是否存在选型交配现象，并探讨其潜在的遗传机制。

研究采用了多项关键技术方法：从47头鹿（41头雄鹿和6头雌鹿）身上系统采集蜱虫样本；使用9个微卫星标记（IR27, IS1, IS3, IS11, IS15, IS16, IS17, IS18, IS19）进行基因分型；利用Fstat软件计算Weir和Cockerham的F_IS无偏估计值；通过5000次 bootstrap计算95%置信区间；使用ML-Relate软件计算个体间亲缘关系；采用Mantel检验分析配对状态与遗传距离的相关性；应用BAPS进行贝叶斯聚类分析以评估种群分层。

3.1. 数据 analyses: sex of deer and ticks, and prevalence of infestation

研究结果显示，狩猎期间被猎杀的雄鹿（41头）远多于雌鹿（6头），这与猎人偏好获取更多肉量和鹿角战利品有关。雌鹿体重（48±7公斤）显著轻于雄鹿（63±3公斤）。蜱虫的性别比例呈现显著的雌性偏向，SR=225/300=0.75。更重要的是，鹿的性别对蜱虫感染水平有极显著影响，雌鹿的平均感染数量为2.5±3，而雄鹿高达12.4±3。这种差异可能源于鹿的社会行为：在交配季节（10月至12月），雄鹿会离开 bachelor herds 独自漫游，而雌鹿更喜欢以小群体聚集在较小区域内，使雄鹿有更多机会接触不同的蜱虫群体。

3.2. Linkage disequilibrium and deviation from panmixia

基因座之间的连锁不平衡分析显示，只有6%的位点对存在显著连锁不平衡，且经过Benjamini和Yekutieli校正后都不再显著，表明所有标记在统计上是独立的。研究发现存在高度显著的杂合子缺失，且在不同基因座间变异很大。两个基因座（IS15和IS18）出现了显著的stuttering（星状效应）现象，经过重新编码校正后，F_IS值下降到较低水平。全局杂合子缺失虽然变小但仍显著，且在不同基因座间变异强烈。

通过回归分析F_IS与无效等位基因频率的关系，研究发现无效等位基因解释了98%的F_IS变异，无无效等位基因时的基本F_IS值（F_{IS_0}）为-0.0365，95%CI=[-0.1755, 0.089]。这种负值表明所有分析的蜱虫属于一个非常小的肩突硬蜱种群，有效种群大小N_e=14。研究人员最终确定无效等位基因完全解释了观察到的F_IS，也是检测到stuttering的原因。

3.3. Relatedness or genetic distance between paired and unpaired males and females

使用ML-Relate软件计算个体间亲缘关系后发现，亲缘关系与配对状态之间存在微弱但显著的相关性（r = 0.0706, R2=0.5, p-value=0.0172）。使用Cavalli-Sforza和Edwards弦距离（D_CSE）进行的检验甚至更加显著（r=-0.0986, R2=0.97, p-value=0.0014）。即使从分析中去除200个最相关的可能雌/雄对（配对个体间D_CSE最小的那些），结果仍然非常显著。通过伪jackknifing程序去除不同组合的基因座后，结果仍然与初始分析一致，表明这种信号不是由单个或少数基因座驱动的。

3.4. Stratification assessment

BAPS提供的最佳分区产生了9个不同大小的集群，概率 modest（0.6313）。配对和未配对个体属于相同或不同集群的比例没有显著差异（p-value=0.8206），表明显著的Wahlund效应（由种群分层导致的杂合子缺失）不能解释观察到的正选型交配。

研究结论表明，肩突硬蜱成虫确实不随机交配，表现出微弱但显著的正选型交配特征。这种模式不能由种群分层、Wahlund效应或无效等位基因解释，而是可能由基因组中均匀分布的PAM相关基因通过遗传搭车（genetic hitchhiking）效应所驱动。这些基因的作用范围可能从少数对PAM有主要影响的基因到许多对PAM有中等或弱影响的基因。

这一发现对理解肩突硬蜱的种群生态学和进化动力学具有重要意义。选型交配可以直接源于自然选择并增强适应度（交配偏好），也可能是时空、机械或生理约束的结果（导致分层）。在这种情况下，它可能是中性的、有利的甚至有害的。在肩突硬蜱中，这种微妙的非随机交配模式可能影响种群的遗传结构、疾病传播能力和进化轨迹。

值得注意的是，北方肩突硬蜱种群最近开始向美国东部南部地区扩张，PAM的强度——以及其他因素——可能根据遗传和可塑性对蜱虫表型（如宿主选择、寻觅行为和载体能力）的相对重要性而产生流行病学后果。这种趋势在硬蜱种群中可能并不罕见，也应该在其他蜱虫物种中进行研究。此类研究应同时控制蜱虫大小和/或蜱虫病毒、细菌和原生动物微生物组的组成。