海洋纤毛虫与甲藻生态二元性：跨生态系统季节性演替机制与气候变化响应

本综述系统探讨了海洋微浮游生物中纤毛虫与甲藻的生态二元性，揭示了温度、分层、营养动态和混合营养策略如何驱动其季节性演替规律。研究表明，纤毛虫在低温混合水体中主导，而甲藻在温暖分层环境中占优，但混合营养策略的广泛存在使这种二元性趋于复杂。研究强调了气候变化通过增强分层和改变营养盐格局，可能重塑浮游生物群落结构，进而影响海洋生物地球化学循环和生态系统功能。

　　

在广袤的海洋中，一群肉眼难以察觉的微小生物正在上演着关乎全球碳循环的关键戏剧——它们就是微浮游生物（microzooplankton），尤其是其中两大主角：纤毛虫（ciliates）和甲藻（dinoflagellates）。这些尺寸在20至200微米之间的原生生物，虽然个体微小，却 collectively 消耗着全球海洋每日初级生产力的60-70%，堪称海洋食物网的隐形引擎。然而，它们的生态地位并非固定不变，而是随着季节更迭、环境变迁上演着精彩的“权力交替”：在寒冷混合的冬春之交，纤毛虫凭借其快速繁殖能力占据主导；而当水温升高、水体分层显著的春末夏季，甲藻则依靠其混合营养的灵活性崭露头角。这种神秘的季节性演替规律背后，隐藏着怎样的生态机制？在全球气候变化加剧海洋分层和营养盐格局改变的背景下，这种二元平衡又将如何演变？

为了解答这些问题，西班牙海洋科学研究所的Albert Calbet教授在《Journal of Plankton Research》上发表了系统性综述，整合来自温带、极地和热带海域的证据，揭示了环境因子与生物互作如何共同塑造纤毛虫与甲藻的生态二元性。该研究不仅厘清了温度、分层、营养可用性和捕食压力等关键驱动因子，更强调了混合营养策略（mixotrophy）如何模糊传统营养分类，使两类生物能够跨越环境限制持续存在。这项研究为预测气候变化下海洋浮游生物群落的结构性转变提供了关键理论框架。

研究人员通过综合野外观测、实验室摄食实验、分子谱分析和环境相关性研究等多维度证据，采用比较生态学方法跨纬度分析群落动态。关键技术手段包括：1）显微计数与生物量测算；2）稀释法 grazing 实验量化摄食率；3）稳定性同位素示踪营养关系；4）分子技术（18S rRNA测序）解析群落组成；5）中宇宙实验模拟气候变化场景（升温+酸化）；6）长期监测数据的时间序列分析。样本来源涵盖全球多个典型海域，包括西北地中海、迪斯科湾（格陵兰）、阿蒙森海冰间湖（南极）和亚热带大西洋等。

营养模式与生态角色

通过对比两类生物的摄食策略发现，纤毛虫主要偏向异养，通过纤毛过滤2-12微米的颗粒（如细菌和小型藻类），最大生长率显著高于甲藻（在10³ μm³体积时分裂速度快3倍）。少数纤毛虫（如Mesodinium rubrum）通过盗食质体（kleptoplasty）获得混合营养能力，但需持续摄食维持功能。甲藻则呈现全面的营养连续性：从专性光自养、兼性混合营养到专性异养，其中大型掠食性甲藻能通过 pallium 或 peduncle 摄食方式吞食比自身大数倍的硅藻链，与桡足类形成竞争而非与纤毛虫竞争。这种营养可塑性使甲藻在猎物稀缺或营养限制条件下获得竞争优势。

形态与分布差异

形态上，纤毛虫分为无鞘（aloricate）和有鞘（tintinnid）类型，前者依靠纤毛产生摄食水流，后者具蛋白质 lorica 结构。甲藻则分为无甲（athecate）和具甲（thecate）类型，具甲类型在平静分层水体中优势显著。垂直分布上，纤毛虫多集中在真光层，而甲藻通过昼夜垂直迁移获取深层营养并在表层光合作用，常形成次表层叶绿素最大值层。物理过程（如Langmuir环流）会聚集或扩散这些薄层，引发有害藻华。

毒素生产与营养循环

甲藻以其产生麻痹性贝毒（saxitoxins）、神经毒素（brevetoxins）等能力著称，这些毒素可抑制桡足类和微浮游生物的摄食，使甲藻在捕食压力大的环境中获得优势。纤毛虫则几乎不产毒素，依赖快速繁殖和行为逃避应对捕食。在营养循环方面，两者通过排泄铵盐和磷酸盐等生物可利用形式关闭营养循环环，尤其在寡营养条件下维持微生物环运作。西北地中海的研究显示，纤毛虫贡献了主要的氮再生量，而在上升流生态系统（如西班牙A Coru?a），微浮游生物贡献33-43%的总氮再生。

混合营养的核心作用

混合营养策略彻底改变了传统的营养分类格局。甲藻作为 constitutive mixotrophs 拥有永久质体，可在光合作用的同时摄食获取氮、磷；非 constitutive mixotrophs（如Dinophysis）则盗取猎物质体维持数周功能。纤毛虫的混合营养几乎完全依赖盗食质体（如Mesodinium盗取隐藻质体），但需不断更新且光合作用增益短暂。这种策略差异使甲藻在持续分层条件下更具优势，而纤毛虫仅在短暂营养脉冲期间占优。

纬度格局与气候变化响应

极地生态系统：海冰消融和光照变化主导生物生产。纤毛虫（如Laboea strobila）在冰退后快速响应纳米浮游生物增长，而混合营养甲藻在次表层叶绿素最大值层占优。2007年海冰最小值后，小型纤毛虫夏季优势度增加，但压缩的生长季节和桡足类捕食限制其生物量。

温带海域：呈现经典的春季水华演替。纤毛虫（如Strombidium）在8-15°C混合水体中随小型藻类增殖而爆发，甲藻则在分层后利用混合营养策略主导（如Alexandrium引发有害藻华）。风暴和河流输入等事件可引发非季节性纤毛虫高峰。

热带系统：永久分层导致寡营养表层，全年维持稳定的纤毛虫-甲藻群落，混合营养甲藻在营养贫乏水域优势显著。上升流和涡流带来短暂营养脉冲，改变局部格局。

气候变化通过升温和强化分层延长甲藻优势期，而酸化对钙化生物（如某些甲藻）产生负面影响，但混合营养甲藻通过生理可塑性（如提升光化学效率）缓解压力。中宇宙实验显示，升温+酸化使纤毛虫和甲藻生物峰值提前但量级降低，改变群落演替时序。

结论与展望

本研究阐明纤毛虫与甲藻的生态二元性并非固定季节模板，而是由多种环境因子和生物互作塑造的动态连续体。气候变化下，更长的分层期和频繁的寡营养条件将有利于具有持久混合营养能力的甲藻，而纤毛虫仅在湍流区域或隐藻丰富的避难所保持优势。这种转变可能缩短浮游生物水华持续时间，降低碳向更高营养级的传递效率，同时增加有害藻华风险。未来研究需结合长期时间序列和高分辨率分子技术，从机制上解析营养可塑性、环境驱动和生物互作如何协同驱动群落转变，为预测海洋生态系统的气候响应提供科学基础。

该研究的核心价值在于将经典的季节性演替规律置于气候变化背景下重新解读，强调环境因子与功能性状的交互作用。它不仅深化了对微浮游生物生态学的理解，更为构建预测性模型提供了关键参数，对海洋生物资源管理、碳循环评估和有害藻华防控具有重要实践意义。