综述：影响乳制品中生物胺形成和积累的微生物及加工因素：叙述性综述

本综述系统探讨了乳制品（尤其是奶酪）中生物胺（BAs）的形成机制与调控策略，重点分析了乳酸菌（LAB）的脱羧酶活性（如hdc、tdc基因簇）及加工参数（pH、温度、盐浓度、成熟时间）对组胺、酪胺等毒性胺类积累的影响，强调了从原料控制、工艺优化到包装存储的全链条风险管理对食品安全的重要性。

　　

概述

生物胺（Biogenic Amines, BAs）是一类主要由微生物通过氨基酸脱羧作用产生的低分子含氮化合物，广泛存在于发酵食品中，尤其在乳制品中积累可能引发健康风险。乳制品中的BAs形成是一个多因素交织的复杂过程，涉及微生物生态、酶学机制及加工环境等多维度相互作用。

生物胺的分类与生物合成

BAs可根据化学结构分为单胺（如组胺、酪胺）、二胺（如腐胺、尸胺）和多胺。其生物合成主要依赖吡哆醛-5′-磷酸（PLP）依赖的脱羧酶，如组氨酸脱羧酶（HDC）、酪氨酸脱羧酶（TDC）等，这些酶在乳酸菌（LAB）中广泛存在。例如，腐胺可通过鸟氨酸脱羧酶（ODC）途径或胍丁胺脱亚胺酶（AGDI）途径合成，后者涉及AguA、AguB、AguC等酶的协同作用，并受膜调控因子AguR的调节。

乳酸菌在BAs形成中的双重角色

乳酸菌（LAB）是乳制品发酵的核心微生物，但某些菌株具备氨基酸脱羧能力，成为BAs的主要生产者。非发酵剂乳酸菌（NSLAB）如乳酸杆菌属（Lactobacillus）、肠球菌属（Enterococcus）和片球菌属（Pediococcus）在奶酪成熟过程中逐渐取代发酵剂乳酸菌（SLAB），并通过蛋白酶和肽酶释放游离氨基酸（FAA），为BAs形成提供前体。值得注意的是，脱羧酶活性具有高度菌株特异性，且酶在细胞裂解后仍能保持活性，甚至在不利环境下持续催化反应。

生物膜作为BAs生产的温床

乳品加工设备表面的生物膜是BA-producing微生物的顽固栖息地。菌株如植物乳杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）和粪肠球菌（Enterococcus faecalis）通过分泌胞外聚合物（EPS）抵抗清洗和消毒，形成局部酸性、低氧的微环境，促进脱羧酶基因表达。即使经过常规清洁程序，生物膜仍可能持续污染生产线，导致跨批次的BAs积累问题。

加工因素对BAs积累的影响

pH与酸度：酸性环境（pH 4.0–5.5）显著增强脱羧酶活性和基因表达。例如，在酸性胁迫下，耐久肠球菌（Enterococcus durans）的酪氨酸脱羧酶基因表达上调，酪胺产量增加。

奶酪类型与工艺：软质奶酪、表面涂抹奶酪和蓝纹奶酪因高蛋白水解度和复杂微生物群落易积累BAs。但BAs水平更取决于卫生条件、微生物污染程度及成熟时间而非奶酪类型本身。

盐浓度：低盐环境促进肠球菌等BA-producing菌的生长和胺类合成，而高盐（如13% brine）可抑制微生物活性，但过度降盐可能因增强蛋白水解而增加前体供应。

温度：成熟温度升高（如12°C vs 5°C）加速蛋白酶和脱羧酶活性，使酪胺和腐胺积累增加。冷冻存储（≤–18°C）则能有效抑制BAs形成。

巴氏杀菌与原料奶质量：巴氏杀菌可减少微生物负荷，但耐热菌株（如某些乳酸杆菌和肠球菌）可能存活并在成熟过程中产胺。原料奶的微生物质量直接影响初始污染水平，需严格管控卫生条件。

成熟时间：延长成熟时间导致蛋白水解加剧和FAA释放，进而增加BAs积累风险。例如，Livno奶酪在105天成熟后组胺和酪胺显著升高，建议将成熟期控制在60天内。

后加工条件与包装策略

储存时间与温度：冷藏储存（4–6°C）下BAs仍缓慢积累，而冷冻可彻底抑制其形成。切片和粉碎操作增加表面积，加速胺类扩散和微生物污染。

包装方式：真空包装降低氧气含量，抑制好氧菌但可能促进兼性厌氧菌活动。气调包装（MAP，如高CO₂环境）可通过抑制微生物代谢降低BAs风险。活性包装（如添加Nisin）能直接靶向BA-producing菌，减少脱羧酶活性。

毒理学与健康风险

BAs摄入过量可能引发一系列不良反应：组胺超过100 mg/kg可导致类似鲭鱼中毒的症状（如潮红、呕吐、腹泻）；酪胺超过800 mg/kg可能引发“奶酪反应”（高血压危象），尤其影响服用单胺氧化酶抑制剂（MAOIs）的个体。尸胺和腐胺虽毒性较低，但可能增强组胺和酪胺的负面效应。

控制策略与未来方向

降低乳制品中BAs需采取综合策略：

1. 1.

   筛选无脱羧酶活性的发酵剂菌株；

2. 2.

   优化加工参数（如控制pH、温度、盐浓度及成熟时间）；

3. 3.

   加强原料卫生管理和巴氏杀菌程序；

4. 4.

   开发新型包装技术和实时监测手段；

5. 5.

   建立法规限值和消费者教育体系。

未来研究应聚焦于分子水平调控机制、快速检测技术及跨产业链的整合风险管理，以保障发酵乳制品的安全性与品质。