考虑物种生态位差异的航道工程生态效应评估：MUSHLAR模型构建与应用

本研究针对大型河流航道整治工程(WRs)对水生生态系统影响的量化评估难题，提出了整合物种特异性生态位特征的多物种栖息地评估模型(MUSHLAR)。该模型通过耦合河床稳定性(RBS)、加权可用面积(WUA)、栖息地破碎化(HFI)和连通性(HCI)指标，构建了综合栖息地适宜性指数(CHI)，并在长江中游戴家洲河段进行实证研究。结果显示WRs增强了水动力条件空间异质性，确定了17,500–20,000 m3/s的生态流量范围，显著高于传统方法建议值。研究为大型河流生态友好型航道设计提供了科学依据，发表于《Ecological Indicators》。

　　

随着全球内河航运的快速发展，大型河流航道整治工程(Waterway Regulations, WRs)在提升通航能力的同时，也对水生生态系统产生了深远影响。特别是在长江这样的巨型河流系统中，梯级水库建设和航道整治工程改变了下游水沙条件，导致河床冲淤格局重组和水动力条件重新分布，进而影响水生生物的栖息环境。然而，由于大型河流生境的高度异质性和物种生态位的显著差异，如何科学量化评估WRs的生态效应始终是流域生态学研究的难点。

传统评估方法主要依赖加权可用面积(Weighted Usable Area, WUA)单一指标，且多关注单个物种的响应，难以全面反映复杂河流生态系统的整体状况。特别是在生物多样性丰富的大型河流中，不同类群生物（如底栖生物和鱼类）对栖息环境的需求存在本质差异：底栖生物终生栖息于河床基底，河床稳定性(Riverbed Stability, RBS)是其生存的关键；而鱼类等游泳生物则更依赖栖息地之间的连通性(Habitat Connectivity Index, HCI)完成生命史过程。这种生态位差异使得单一指标的评估方法存在明显局限性。

为解决这一科学问题，清华大学研究团队在《Ecological Indicators》发表了最新研究成果，开发了面向大型河流的多物种栖息地评估模型(MUlti-species Habitat assessment for LArge Rivers, MUSHLAR)。该模型创新性地整合了不同物种的生态位特征，通过引入物种特异性栖息地斑块需求和行为特征，构建了能够同时评估底栖生物和鱼类栖息地质量的综合框架。

研究人员采用水动力模型与栖息地模型相结合的技术路线，首先构建了长江戴家洲河段的二维水动力模型，通过2016年汛期和2018年枯季水文观测数据进行了验证，确保了模型的可靠性。针对目标物种（底栖生物和四大家鱼），分别建立了物理栖息地模型：底栖生物模型基于现场监测数据开发，分析了生物量与流速、水深等环境因子的关系；四大家鱼(FMCC)模型则依据文献资料构建了栖息地适宜性曲线。通过耦合水动力模型与栖息地模型，计算了河床稳定性(RBS)、加权可用面积(WUA)、栖息地破碎化指数(HFI)和栖息地连通性指数(HCI)四项指标。

2.3.1. 河床稳定性(RBS)

基于泥沙起动流速公式计算河床稳定性，当计算域内流速超过临界起动流速时，河床发生侵蚀变得不稳定。通过计算流速超过临界起动流速的面积比例，以其倒数作为RBS的量化指标。

2.3.2. 加权可用面积(WUA)

采用传统WUA计算方法，将数值模型中每个网格的面积乘以其对应的栖息地适宜性指数(HSI)并求和，得到整个河段的WUA值。

2.3.3. 栖息地破碎化指数(HFI)

定义为有效斑块面积占总研究区域的百分比，反映栖息地的空间连续性和完整程度。选择HSI > 0.4的区域作为有效栖息地进行计算。

2.3.4. 栖息地连通性指数(HCI)

基于最小成本路径长度(LCPL)和成本加权距离(CWD)计算栖息地斑块间的连通性，考虑河流边界约束和栖息地斑块间的阻力，阻力值根据HSI大小确定。

2.3.5. 综合栖息地指数(CHI)

采用层次分析法(AHP)确定各指标权重。针对底栖生物生态位特征，确定RBS、WUA、HFI的权重比为0.637:0.258:0.105；针对鱼类生态位特征，确定WUA、HCI、HFI的权重比为0.637:0.258:0.105。最后根据物种生物量比例（底栖生物22 g/m2，四大家鱼5 g/m2）加权得到总CHI。

研究结果显示，WRs实施后，河段水动力条件的空间异质性显著增强。流速分布从单峰型转变为多峰型，峰值流速普遍增加，而峰值水深略有降低。这种水动力条件的改变直接影响了栖息地分布格局：在低流量条件下（Q = 10,000 m3/s），堤坝间流速降低，栖息地适宜性显著提高；但随着流量增加，丁坝对栖息地适宜性的正面效应逐渐减弱。

3.2.1. 适宜性指数随流量的变化

对于底栖生物，无工程时RBS随流量增加先增后减，在22,500 m3/s达到峰值；WUA则随流量增加持续减小。CHI在22,500–27,500 m3/s达到峰值。对于四大家鱼，HCI在17,500 m3/s达到峰值，CHI在7,500 m3/s达到峰值。

研究将底栖生物和四大家鱼的栖息地指标均大于0.5的流量范围定义为生态流量。基于WUA的生态流量范围为5,000–17,500 m3/s，而基于CHI的生态流量范围为17,500–20,000 m3/s，显著高于传统方法确定的范围。

3.2.2. WRs对栖息地适宜性的影响

WRs实施后，在7,500–20,000 m3/s流量条件下，底栖生物的CHI提高了3.71%–18.22%；但在高流量条件下，CHI普遍降低0.32%–7.13%。对四大家鱼而言，在10,000–20,000 m3/s流量范围内CHI变化不大（<10%），但随着流量进一步增加，CHI显著降低2.26%–60.17%，在45,000 m3/s时减少最多。

值得注意的是，与传统WUA评估方法相比，本文提出的CHI评估方法更能真实反映WRs的生态效应。WUA评估显示WRs对底栖生物的正面效应随流量增加而增强，在35,000 m3/s时增长率达到37.91%，这与WRs主要在枯水期改变水动力条件的工程特性不符。而CHI评估则显示WRs在低流量条件下改善底栖生物栖息地，在高流量条件下对四大家鱼栖息地产生负面影响，更符合工程实际生态响应。

敏感性分析表明，WRs有效减弱了流量增加对底栖生物栖息地的负面影响，有助于栖息地稳定化。对四大家鱼而言，WRs使低流量条件下的CHI敏感系数由正转负，表明流量增加可能导致栖息地退化；中流量条件下CHI敏感系数提高23%，栖息地适宜性增强；而高流量条件下敏感系数急剧降低54%，栖息地质量下降。

研究讨论部分指出，MUSHLAR模型的创新在于从生态位视角出发，针对不同类群生物的生活习性差异构建差异化的评估指标体系。相比传统单一物种、单一指标的评估方法，该框架能够更全面地反映WRs对河流生态系统的综合影响。特别是在生物多样性丰富的大型河流中，这种多物种、多指标的评估方法具有明显优势。

然而，研究也存在一定局限性。生物量数据的不足限制了模型验证的充分性，未来需要加强野外观测并纳入独立数据集进行验证。在构建总CHI时，仅基于物种生物量确定权重因子可能不够全面，未来应考虑纳入物种生态功能重要性、保护价值等指标。

在应用方面，研究表明WRs中的疏浚工程通过增加水深、降低流速可以扩大WUA，而丁坝建设的效果则较为复杂。成功的生态航道建设需要在满足通航需求的同时最大限度减少生态负面影响，建议在工程实施前开展优化研究，包括选择合适的工程方案、确定丁坝位置和长度以及选择建筑材料等。

未来研究应进一步关注多生命阶段的研究。鱼类的生态位包含多种环境因子，如水位波动、流速、水深和温度等，这些因子的变化会显著影响其生活史。以长江四大家鱼为例，其完整生活史包括产卵、幼体和稚鱼等多个阶段，每个阶段都有更严格的栖息地要求。将多生命阶段纳入栖息地模型，开发个体模型或生命周期模型等数学和生态模型，对于分析多生活史的生态反馈至关重要。

本研究为大型河流生态友好型航道设计提供了科学依据和方法支撑。通过整合物种生态位差异，MUSHLAR模型能够更准确地评估WRs的生态效应，避免传统方法可能产生的评估偏差。确定的生态流量范围（17,500–20,000 m3/s）为长江中游水资源管理和生态调度提供了重要参考。研究成果不仅适用于长江流域，也可为全球其他大型河流（如多瑙河、密西西比河、珠江和亚马逊河）的航道生态评估提供方法论借鉴。