摇摆舞沟通网络揭示蜜蜂个体差异对群体招募效率的调控机制

本刊推荐：本研究首次通过全标记蜂群实验，结合确定性SI模型（DCM）和节点标签置换检验，揭示蜜蜂摇摆舞招募网络具有稀疏性（密度仅达模拟最大网络的3.5%）、稳态性（爆发系数-0.05）和校准梯度传导特性（正错配条件p=0.008），为群体智能算法提供了生物实证参数。

　　

引言

社会网络分析已成为研究动物社会时空维度集体结构与功能的重要工具。作为高度可操作的模型系统，蜜蜂（Apis mellifera L.）蕴含丰富的社会关系与动态机制。尽管对蜜蜂社会生活的研究已相当深入，包括著名的通过摇摆舞招募巢伴至优质资源的行为，但关于摇摆舞通信所形成网络结构的认知仍相对有限。

摇摆舞是动物界最受瞩目的通信行为之一：发现资源的工蜂通过八字形舞步，以摆尾跑的角度编码方向（垂直方向对应太阳方位），持续时间编码距离（秒数与距离成正比）。这种广播式信号与蚂蚁串联奔跑等直接引导行为不同，追随者需独立完成野外资源定位，其成功取决于三个关键环节：主动关注舞蹈信号、决策利用信息、最终成功定位可达12公里外的资源。

近年来，个体差异对网络结构的影响受到广泛关注。研究发现采蜜蜂在表达相同距离时存在摆尾跑持续时间差异，这种个体校准特性（individual calibrations）可能影响招募网络的形成。最新证据表明，舞者与追随者间的校准差异方向（而非相似度）会显著影响招募成功率。

材料与方法

研究采用两个完全标记的实验蜂群（各含3,000只工蜂），通过建立观察蜂巢实时追踪摇摆舞通信网络。实验分为预训练阶段（训练起源蜂熟悉饲喂站）和实验阶段（记录 na?ve 巢伴的招募过程）。采用4K分辨率双机位持续记录舞蹈区影像，通过DaVinci Resolve 18分析视频数据：匹配招募关系网络，并解码舞者摆尾跑持续时间（每个蜜蜂分析4个非首尾摆尾跑，取算术均值作为校准值）。

网络构建采用igraph包建立有向边列表（从舞者指向追随者），包含未成功招募的孤立节点。网络密度计算创新性地采用生物信息学完整图（BICG）替代传统完整图：通过确定性易感-感染（SI）模型模拟最大效率招募网络（感染概率设为1），以观测网络边数占BICG边数的比例作为校正密度。

爆发性分析针对进行≥2次舞蹈的蜜蜂，计算舞蹈间隔时间的爆发系数。个体校准对网络结构的影响采用节点标签置换检验：随机 shuffling 校准值后，统计符合正错配条件（舞者校准>追随者校准）的边数，生成零分布进行显著性检验。

结果

网络密度分析显示：试验1的经典密度为3.60×10^-5，BICG校正密度达3.68×10^-2；试验2经典密度为1.50×10^-5，校正密度为1.55×10^-2。这表明真实招募网络极其稀疏，个体招募效率仅达模拟最大网络的3.5%。

53只符合条件蜜蜂的爆发性分析显示平均爆发系数为-0.05（95%CI: -0.12–0.015），分布呈左偏（偏度-0.68，峰度3.26），表明蜜蜂舞蹈行为呈现稳态模式而非爆发式。

个体校准分析发现：76%的招募事件（23/30）发生在舞者校准值大于追随者的正错配条件下，显著高于随机预期（p=0.008）。这种校准梯度导致招募链呈现连续下降的校准值趋势。

讨论

网络稀疏性与招募过程的"泄漏管道"特性一致：追随者需处于感知范围（18-27mm）、持续关注多个摆尾跑（平均8-23次）、权衡社会信息与自身经验（75-88%舞蹈跟随导致已知觅食点再激活而非新资源招募），最终60-80%的出巢蜜蜂无法定位目标资源。这种稀疏性既符合分工去中心化调控模型，也反映了摇摆舞作为符号系统的固有低效性。

稳态舞蹈节奏可能与实验设置的高质量饲喂条件有关，自然采蜜场景中因花朵分布斑块化，采蜜时间变异较大，可能产生不同的时间分布模式。

个体校准的正错配促进网络传播的现象，与先前发现的dyad水平招募成功机制一致。追随者解读更长效的摆尾跑时会放大距离感知，导致飞越目标后的折返搜索增加资源发现概率。这提示侦察蜂（scouts）可能具有较高校准值，从而沿校准梯度形成更长的招募链。但过高校准会使追随者搜索半径过大，暗示存在最佳校准"甜点区"。

研究首次提供真实蜂群网络密度（10^-5–10^-2量级）和爆发性（近零值）参数，为流式计算中的延迟与吞吐量优化提供生物实证基础。未来研究可探索不同蔗糖浓度、蜂群规模、景观组成等因素对网络结构的影响，并加强实验重复（本研究仅2次重复）。这些发现为群体智能算法提供了基于生物真实性的参数化方案，有望推动仿生计算与蜜蜂行为生态学的共同发展。