整合GWAS与转录组学解析向日葵分枝调控基因及其育种潜力

本研究通过整合全基因组关联分析（GWAS）和转录组学技术，系统揭示了向日葵分枝性状的遗传调控机制。研究鉴定出位于10号染色体上一个4.73 Mb的连锁不平衡区域，包含13个关键候选基因（含2个长链非编码RNA），并发现F-box/LRR蛋白基因中的非同义突变（Chr10:13797846, C→T）。这些基因在激素信号传导（auxin、CK、SL）、转录调控和分生组织发育中发挥重要作用，为向日葵株型改良的分子育种提供了新靶点。

　　

引言

向日葵（Helianthus annuus L.）作为全球主要油料作物之一，其株型结构特别是分枝特性直接影响产量和观赏价值。虽然栽培种多为单秆类型以提高产量，但多分枝类型在杂交制种和延长花期方面具有独特优势。分枝性状受内源激素信号（如生长素、细胞分裂素、独脚金内酯）和外源环境因素共同调控，但其遗传机制尚未完全阐明。

材料与方法

研究采用82份具有分枝表型差异的向日葵种质进行全基因组重测序（平均深度>10×），利用GEMMA软件进行线性混合模型（LMM）GWAS分析（显著性阈值p<1.9×10^–9）。选择单秆系SH18和多分枝系MH15进行分生组织转录组测序（RNA-seq），通过edgeR鉴定差异表达基因（DEGs）（|log₂FC|≥1，FDR<0.05）。通过LD区块分析、共表达网络构建（Pearson |r|>0.8）和qRT-PCR验证候选基因。

结果

GWAS鉴定出62个与分枝性状显著关联的SNP，其中60个聚集在10号染色体12.40–17.13 Mb区间（LD区块包含113个基因）。转录组分析发现7,329个DEGs（严格阈值下2,966个），富集于染色质组装、激素响应等通路。整合分析筛选出13个高置信度候选基因，包括：

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  HanXRQr2_Chr10g0423211：携带非同义突变（Gln→Arg）的F-box/LRR蛋白基因，与拟南芥MAX2同源

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  两个lncRNA（HanXRQr2_Chr10g0422931和HanXRQr2_Chr10g0423111）

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  核糖体蛋白、组蛋白H2A、钙转运ATP酶等功能基因

共表达网络显示lncRNA与26个基因存在调控关联，其中8个为GWAS候选基因。qRT-PCR验证了基因在茎组织中的基因型依赖性表达模式。

讨论

细胞学观察表明单秆系SH18虽能起始腋生分生组织（AM），但发育停滞在Stage II，而多分枝系MH15可形成可见腋芽。10号染色体LD区域与既往QTL研究一致，且包含已知分枝基因HaGNAT邻近位点。候选基因涉及多个调控层面：

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  激素信号：F-box/LRR蛋白可能通过SCF复合物调控独脚金内酯信号

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  转录调控：WRKY、bHLH、C2H2锌指等转录因子差异表达

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  表观调控：组蛋白H2A变异可能影响染色质开放性

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  lncRNA可能通过反式调控影响基因表达网络

研究局限性包括样本量较小（82份）、二元表型分类简化了连续变异，但多证据整合支持结论可靠性。

结论

本研究通过多组学整合策略揭示了向日葵分枝调控的遗传基础，鉴定出10号染色体关键区域及其13个候选基因。这些基因在激素信号、转录调控和lncRNA介导的网络中发挥作用，为分子标记辅助育种改良向日葵株型提供了理论依据和基因资源。