熊类行为可塑性响应：人为食物源减少驱动城市黑熊对居民区的空间规避策略

本研究通过GPS项圈追踪与集成步选择分析（iSSA），揭示了美国黑熊（Ursus americanus）对居民区熊抗性垃圾容器部署的行为响应机制。研究发现，垃圾可及性降低显著诱导黑熊对处理区产生空间规避（资源选择概率下降30%），且该规避效应随时间增强（提示学习行为），但运动速率未显著改变。该成果为基于行为生态学的城市人熊冲突管理（HBCM）提供了关键实证，证实了熊类行为可塑性在缓解人兽冲突中的核心作用。

　　

引言

城市化作为土地利用的极端形式，通过改变生物地球化学循环、栖息地结构和生物多样性，深刻影响野生动物的资源分布格局。大型食肉动物中，部分物种学会利用城市发展中的人为食物资源，导致人兽冲突加剧，北美美洲黑熊（Ursus americanus）便是典型代表。尽管管理机构普遍推广使用熊抗性垃圾容器以降低冲突，但熊类对此干预的行为响应机制尚不明确。

材料与方法

研究基于美国科罗拉多州杜兰戈市开展的大规模实验：该地区通过实验性操纵人为吸引物（即部署熊抗性垃圾容器），采用纵向前后对照设计（2011-2016年）。利用GPS颈圈获取的黑熊位点数据，研究者建模分析了资源选择与运动模式对处理区（部署容器）与对照区（未部署）的响应差异。通过集成步选择分析（iSSA）框架，将熊的行为响应归类为四种理论模式：取食（强选择+慢速迂回运动）、通行（强选择+快速直线运动）、谨慎（弱选择+慢速迂回运动）和逃离（弱选择+快速直线运动）。

研究系统与数据

杜兰戈市位于科罗拉多州西南部，毗邻圣胡安国家森林，植被以黄松、矮松、甘贝尔栎等为主。2010年该市颁布条例要求居民使用野生动物抗性容器，2013年起在选定处理区（1,145户）全面部署熊抗性容器，对照区（1,123户）维持原容器。同时监测自然食物（硬质与软质 mast）年际可用性指数。研究聚焦76只佩戴GPS颈圈的成年雌熊，筛选出16只个体在实验缓冲区（1.5km）内的4,198个运动步段（步长>30m，时间间隔60±10分钟），涵盖超食期（7-9月）。

栖息地协变量与模型构建

基础栖息地协变量包括冠层覆盖率、高程、河流距离、坡度及城市不透水面比例。模型选择通过AICc准则优化，最终基础模型（m₀）纳入上述变量及其二次项（高程、坡度、不透水面）。熊显着选择高冠层覆盖、低海拔、近河流、陡坡度及中等不透水面区域（对应住宅后院环境）。通过条件逻辑回归与混合模型（含个体-年份随机截距）分析处理效应，测试处理区与时间/食物可用性的交互作用。

结果

最佳支持模型（m₄，AICc权重0.91）表明：垃圾减少处理与实施时间的交互效应显着影响资源选择，但未对运动速率产生显着影响。2013-2016年间，处理区熊使用概率下降30%（2013年11.9%→2016年8.4%），而对照区略增10%（10.7%→11.7%）。个体层面分析（如熊B27、B7、B125）显示每只熊在处理区的使用概率均随时间下降，提示个体学习行为。运动响应方面，处理区步直度略有增加（符合“逃离”假设），但置信区间包含零值，效应不显着。自然食物可用性的交互效应未获模型支持。

讨论

本研究首次揭示熊抗性容器通过行为可塑性机制诱导黑熊空间规避：垃圾可及性降低使熊重新评估觅食经济性，处理区从“取食”行为向“逃离”行为转变。规避效应随时间增强，印证熊类具备空间学习能力（反复暴露于无奖励刺激后行为修正）。运动速率未显着改变，可能与城市环境中多重约束（能量成本、物理屏障、人为活动干扰）有关。栖息地选择模式符合城市中度干扰假说：熊偏好中等开发密度住宅区（平衡食物获取与风险），印证针对居民区吸引物管理的有效性。

局限与展望

样本局限於16只成年雌熊（仅7只贡献处理效应），未来需扩大样本并纳入雄性与亚成体（通常具有更大家域和活动性）。当前容器依赖人工锁闭（合规率71%），而自动锁定容器（合规率92%）可能引发更强行为响应。自然食物极端短缺年份（如2012年 mast指数5.6）的效应仍需验证，这对气候变化背景下食物衰竭频发的情景具重要管理意义。

管理意义

研究证实熊抗性容器是改变熊行为、降低人熊冲突的有效杠杆。尽管容器成本较高，但其行为修正效应随时间增强，且能减少非垃圾相关风险（车辆碰撞、人熊遭遇、财产损失）。从种群层面看，减少人为食物依赖可缓解城市生态陷阱效应，助力熊种群长期可持续性。该成果为基于行为生态学的冲突管理策略（HBCM）提供了关键科学依据。