综述：微生物介导的诱导抗性：改善作物健康的交互效应

本综述系统阐述了微生物介导诱导抗性（MMIR）在作物健康管理中的前沿进展，深入解析了其分子机制（包括PTI/ETI免疫激活、JA/ET/SA信号通路调控、Ca2+离子流和ROS爆发等），并探讨了生物/非生物因素及农业实践对MMIR稳定性的影响，为开发环境兼容型生物制剂提供了重要理论依据。

　　

1 引言

微生物介导诱导抗性（MMIR）是植物在有益微生物（如木霉属真菌、丛枝菌根真菌AMF、芽孢杆菌和假单胞菌等PGPR）作用下激活的系统性防御机制。自1991年Vanpeer等首次在香石竹中发现Pseudomonas fluorescens WCS417r诱导对镰刀菌枯萎病的抗性以来，该领域已发展到涵盖多种作物-微生物互作体系。MMIR通过调控植物内在免疫通路，实现对病原菌的广谱抗性，其机制涉及植物激素信号网络的重编程和防御基因的转录激活。

2 MMIR的作用机制

微生物诱导抗性通过两级免疫系统实现：第一级是由模式识别受体（PRR）识别微生物相关分子模式（MAMP/PAMP）触发的模式触发免疫（PTI），第二级是由效应蛋白激活的效应触发免疫（ETI）。有益微生物通过调节宿主小RNA靶向PTI和ETI关键元件，巧妙利用该免疫框架。系统抗性分为由非病原微生物诱导的ISR和病原微生物诱导的SAR：ISR主要通过茉莉酸（JA）和乙烯（ET）途径运作，而SAR依赖水杨酸（SA）积累和PR基因激活。最新研究表明有益微生物可同时激活SA和JA/ET信号通路，使植物处于"priming"状态，从而对病原攻击产生更强更快的防御响应。

3 MMIR涉及的关键事件

3.1 Priming

有益微生物产生的鞭毛蛋白、脂多糖（LPS）、几丁质寡糖等配体被植物受体识别后，通过磷酸化下游底物触发信号级联反应，包括氧化爆发、Ca²⁺内流、MAP激酶激活和激素信号激活。例如FLS2受体识别鞭毛蛋白保守表位flg22后，与共受体BAK1/BKK1异源二聚化，磷酸化BIK1激酶启动PTI信号。与病原诱导的PTI相比，有益微生物诱导的PTI具有短暂温和的特点，既能激活防御基因又避免细胞损伤。

3.2 氧化爆发

植物在胁迫条件下产生大量活性氧（ROS），包括超氧阴离子（O^2?）、羟基自由基（OH·）和过氧化氢（H₂O₂）。ROS积累引发免疫反应导致程序性细胞死亡和气孔关闭，但需通过过氧化物酶（POX）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等酶系控制其产生。

3.3 胼胝质沉积

病原攻击时β-1,3-葡聚糖聚合物胼胝质在细胞壁感染位点积累，通过增厚细胞壁限制真菌菌丝侵入。PGPR释放的MAMP产生ROS并提高SA水平，进而调控胼胝质合成酶基因（CALS10）表达。

3.4 Ca²⁺离子内流

微生物激发子触发Ca²⁺内流、Cl^?外流和K⁺/H⁺交换等离子流。Ca²⁺作为第二信使通过激活钙调蛋白、蛋白磷酸酶和钙依赖蛋白激酶（CDPK）调控转录过程，参与ROS产生、脂质信号传递和防御基因表达。

3.5 转录因子激活

JA/ET信号通路中WRKY、MYB家族转录因子和MYC2、ERF1等关键调控因子在植物-微生物互作中起核心作用。例如ERF1在JA和ET通路中协同快速激活，调控病原响应基因表达。

3.6 防御相关基因激活

SA和JA/ET通路的协同诱导是激活抗病基因的关键。研究表明Bacillus cereus AR156预处理拟南芥可触发PR1、PR2、PR5基因和PDF1.2表达，NPR1基因协调SA和JA信号通路调控下游防御响应。

3.7 次生代谢物产生

植物次生代谢物通过与有益微生物互作调节生长和免疫响应。根分泌物选择性促进PGPR生物膜形成，而有益微生物产生的抗生素、铁载体、挥发性有机物等次生代谢物既可拮抗病原又是免疫响应激发子。

3.8 气孔活动调控

植物通过关闭气孔限制病原细菌侵入，该过程由ABA介导的信号转导三级步骤完成：ABA与PP2C结合解除对OST1激酶的抑制→激活SLAC1阴离子通道介导阴离子释放→气孔关闭。JA信号通路通过LOX1基因参与气孔防御调控，PGPR Bacillus amyloliquefaciens FZB42产生的乙偶姻和2,3-丁二醇可诱导气孔关闭。

4 微生物诱导抗性的具体表现

4.1 真菌介导的IR

木霉属真菌（如T. atroviride、T. harzianum、T. longibrachiatum）通过激活WRKY转录因子、增强苯丙烷类代谢和防御酶活性诱导抗性。丛枝菌根真菌（AMF）如Mortierella hyalina通过触发胞质Ca²⁺升高和JA通路增强抗性；Serendipita vermifera与土壤细菌协同抑制病原；Acrophialophora jodhpurensis通过产生IAA、铁载体和细胞壁降解酶发挥双重作用；Piriformospora indica通过激活CNGC19钙通道调节互作。

4.2 细菌介导的IR

芽孢杆菌属（Bacillus subtilis、B. amyloliquefaciens、B. atrophaeus、B. cereus等）通过产生抗菌物质、激活防御酶系和调控miRNA表达诱导抗性。假单胞菌属（Pseudomonas aeruginosa、P. fluorescens）通过吩嗪类物质、SA介导的信号转导和铁摄取调控实现广谱抗性。链霉菌（Streptomyces lydicus、S. pactum）和Paraburkholderia phytofirmans通过多重机制激活系统抗性。

5 MMIR的背景依赖性

MMIR的表现受生物因素（土壤微生物组竞争、植物-微生物基因型特异性、植食性昆虫对根分泌物的影响）、非生物因素（养分有效性、土壤湿度、有机质含量、光照、pH）及农业实践（耕作、施肥、病虫害管理）的显著影响。例如磷缺乏促进 strigolactones 产生调节AMF互作，但过量磷肥会降低AMF定殖；有机农业长期实践有助于有益微生物建立并诱导后续作物抗性。

6 提高微生物诱导抗性应用的策略

为降低背景依赖性，需筛选在不同气候条件下稳定激活ISR的微生物菌株，优化农艺 practices 提供有利田间条件，开发凝胶包埋、种子涂层等环境稳定性制剂，构建多菌种复合菌剂。通过转基因技术（如转入NPR1基因）、筛选高根分泌物品种、调控营养管理（如精准磷肥施用）和建立抑病土壤等措施，可显著提升MMIR田间稳定性。跨学科研究和产业合作对开发基于微生物次生代谢物的商业化制剂至关重要。

7 结论

MMIR作为一种环境友好的作物保护策略，其实际应用受多因素制约。通过解析分子机制、优化应用策略、创新制剂技术和培育响应型品种，有望实现该技术从实验室向田间的成功转化。未来研究应聚焦于田间条件下的机制验证和多组分协同效应开发，推动绿色农业可持续发展。