粗木质残体的六年分解过程会导致亚热带森林中土壤真菌群落的变化

《Frontiers in Microbiology》：The six-year decomposition of coarse woody debris drives shifts in soil fungal communities in subtropical forests

粗木质残体（CWD）分解显著提升亚热带森林土壤有机碳（SOC）和微生物生物碳（MBC），降低pH值，并改变真菌群落结构。研究显示，6年分解后，Ascomycota占比下降而Basidiomycota上升，尤其是毛竹残体分解促进真菌多样性及功能转换。土壤pH和SOC是驱动真菌群落变化的关键因子，验证了CWD在碳封存和土壤健康中的重要作用。

　　在森林生态系统中，粗木质残体（CWD）扮演着关键角色，不仅是碳储存的重要媒介，还对土壤微生物群落结构和功能特性产生深远影响。随着全球气候变化加剧，森林干扰事件如飓风、野火、干旱和昆虫爆发等变得更加频繁，这导致树木死亡率上升，进而加速了木质碳从活体到死体碳库的转移。这种变化对森林生态系统的碳循环和土壤微生物群落结构构成了挑战。因此，理解CWD分解过程及其对土壤碳库的影响，成为当前森林生态学研究的重点之一。

本研究以中国南方的亚热带常绿阔叶林为背景，开展了一项为期6年的原位实验（2018–2024年），旨在探讨三种主要树种（针叶树、阔叶树和竹类）的CWD分解对土壤真菌群落组成、多样性和功能特性的影响。通过高通量测序和定量PCR技术，研究人员评估了CWD分解对土壤有机碳（SOC）、溶解有机碳（DOC）和微生物生物量碳（MBC）的影响。同时，应用FUNGuild工具对测序数据进行分析，以推断真菌的营养模式和功能群。研究发现，6年的CWD分解显著增加了SOC、DOC和MBC的含量，同时降低了土壤pH值。其中，竹类CWD表现出最高的SOC和MBC积累。

高通量测序结果显示，随着CWD的分解，土壤真菌群落的α多样性显著增加，而β多样性则表现出明显的差异。研究确定了Ascomycota和Basidiomycota作为主要的真菌门类。CWD分解与真菌群落的组成变化密切相关，尤其是Basidiomycota与Ascomycota的比例增加。某些关键的真菌属如Geminibasidium、Trichoderma和Trechispora表现出对CWD分解和树种特异性反应的差异。FUNGuild的功能分析进一步揭示了saprotrophic（分解型）真菌的相对丰度增加，而symbiotrophic（共生型）真菌的相对丰度则有所下降。土壤pH和SOC被确认为影响真菌群落结构的主要因素。

研究结果强调了CWD在塑造土壤真菌群落及其功能特性中的关键作用。同时，研究还指出了树种身份对真菌群落组装过程的显著影响。这些发现为理解亚热带森林中CWD分解对土壤碳稳定性的贡献提供了新的视角。在这些森林生态系统中，高树种多样性使得不同树种的CWD分解可能对土壤微生物群落产生不同的影响。

在实验设计方面，研究团队在中国浙江省的吴兴国家森林公园建立了长期的CWD分解实验平台。实验区位于海拔约220米的山地红黄壤区，属于中亚热带季风气候区，年平均气温为17.6°C，年均降水量约为1298毫米，主要集中在5月至8月。实验区的植被以亚热带常绿阔叶林为主，包含多种树种，其中moso竹（Phyllostachys edulis）在该地区广泛侵入周围的常绿阔叶林，形成过渡区域并导致显著的树木死亡。为了评估CWD分解对土壤微生物群落的影响，研究团队设置了四个处理组：对照组（CK）为无CWD的土壤，SS为Schima superba的CWD下的土壤，PM为Pinus massoniana的CWD下的土壤，PE为Phyllostachys edulis的CWD下的土壤。每个处理组中的CWD样本均来自新鲜的木段，以确保初始化学成分的准确性。所有样本均从不同空间位置的重复地块中采集，以减少环境异质性的影响。

在土壤碳含量、pH值和微生物生物量的分析中，研究人员发现CWD分解显著提高了DOC和SOC的浓度，同时降低了土壤pH值。在三种CWD类型中，PE的SOC浓度增加最为显著，比对照组高出135.57%。此外，MBC在PE下的土壤中也显著增加，表明CWD分解促进了土壤微生物的活动。这种微生物活动不仅增加了土壤有机碳的输入，还可能提高了土壤碳的稳定性。

土壤真菌群落的α多样性分析显示，随着CWD分解的进行，土壤真菌的多样性显著增加。β多样性分析进一步揭示了CWD存在与否对土壤真菌群落结构的影响。通过主坐标分析（PCoA）和非参数多元方差分析（Adonis），研究人员发现CWD处理组与对照组在真菌群落组成上存在显著差异。此外，研究还发现，土壤pH值和SOC是影响真菌群落结构的主要环境因子。土壤pH值的变化可能影响真菌的营养获取能力，而SOC的增加则可能促进saprotrophic真菌的生长。

在真菌分类和功能分析方面，研究团队利用高通量测序和生物信息学工具对土壤真菌群落进行了详细分析。结果表明，Ascomycota和Basidiomycota是主要的真菌门类，占所有真菌序列的97.49%至99.38%。CWD分解显著降低了Ascomycota的相对丰度，同时增加了Basidiomycota的相对丰度。这表明，随着CWD的分解，土壤中更容易利用的碳源可能更有利于Basidiomycota的生长，而Ascomycota可能因资源竞争而相对减少。

研究还探讨了不同树种CWD对真菌群落组成的影响。例如，Geminibasidium在PE下的土壤中表现出更高的相对丰度，这可能与其对竹类木质素的高效降解能力有关。Trichoderma在CWD分解过程中相对丰度下降，这可能与其对资源的竞争关系有关。Trechispora则在PM下的土壤中相对丰度显著增加，这与其对木质素的降解能力密切相关。Penicillium和Scytalidium的相对丰度也因CWD分解而发生变化，这可能与它们的生理适应性和生态策略有关。

在功能分析方面，研究团队利用FUNGuild工具对真菌的营养模式进行了分类。结果显示，saprotrophic真菌的相对丰度增加，而symbiotrophic真菌的相对丰度减少。这可能反映了随着CWD分解的进行，土壤中可利用的碳源和氮源的增加，使得saprotrophic真菌更具竞争优势。此外，土壤pH值和SOC的显著变化可能是驱动真菌群落结构变化的关键因素。这些发现为理解CWD分解对土壤真菌群落的影响提供了新的视角，并为森林碳循环和土壤健康提供了重要的生态学依据。

研究的局限性在于，对真菌功能群的推断完全依赖于FUNGuild数据库，该数据库基于分类学信息而非直接的功能实验。因此，某些真菌的功能特性可能未被准确识别，尤其是在功能可塑性较强的物种中。此外，FUNGuild未考虑种内功能变异或特定环境下的功能表达。因此，关于真菌营养模式变化的结论应谨慎解读为实际的功能转变，而应视为潜在的趋势。未来的研究应结合功能实验如酶活性测定或宏转录组学，以更准确地评估真菌的功能能力。

综上所述，本研究通过长期的原位实验，揭示了CWD分解对土壤真菌群落组成、多样性和功能特性的影响。研究结果表明，CWD分解显著提高了土壤有机碳和微生物生物量碳的含量，同时改变了真菌的营养模式和功能群结构。这些变化可能反映了土壤微生物群落与CWD衍生碳输入之间的相互作用。此外，研究还强调了树种特异性对真菌群落组装过程的影响，为亚热带森林中的碳循环和土壤健康提供了新的视角。未来的研究应进一步探索不同森林类型和生态梯度下CWD与微生物的长期相互作用，以更全面地理解森林生态系统的碳动态和微生物功能。