波兰比亚沃维耶扎国家公园大斑啄木鸟与中斑啄木鸟繁殖季觅食行为生态位分化研究：以树种选择和取食技术差异揭示竞争共存机制

为解决同域分布的大斑啄木鸟(Dendrocopos major)和中斑啄木鸟(Dendrocoptes medius)在繁殖季对相同树种(欧洲鹅耳枥、小叶椴、柞栎和挪威槭)的潜在食物竞争问题，研究人员开展觅食生态位分化研究。发现两物种在椴树、鹅耳枙和槭树上取食位点无差异但在柞栎上存在空间分离(中斑啄木鸟主选树干/大斑啄木鸟偏好树枝)，且取食技术频率显著差异(除槭树外)。证实取食技术分化是减少竞争的关键机制，柞栎作为重要资源引发种间竞争。该研究对理解森林鸟类群落共存机制具有重要意义。

　　

在古老而神秘的比亚沃维耶扎国家公园（Biatowieza National Park），茂密的橡树-椴树-鹅耳枙混交林中，栖息着两种形态相似却生态位高度重叠的啄木鸟：大斑啄木鸟（Dendrocopos major）和中斑啄木鸟（Dendrocoptes medius）。这两种鸟类在繁殖季节竟主要选择相同的树种——欧洲鹅耳枥（Carpinus betulus）、小叶椴（Tilia cordata）、柞栎（Quercus robur）和挪威槭（Acer platanoides）作为觅食地。根据生态学经典竞争排除原理（competitive exclusion principle），如此相似的生态位需求本应导致某一物种被竞争排除，但它们却实现了长期稳定共存。这背后究竟隐藏着怎样的生态适应机制？是通过选择树木的不同部位取食，运用不同的取食技术，还是获取不同大小的食物来减少竞争？这些问题成为揭开森林鸟类群落共存机制的关键。

为此，Tomasz Starski团队在1999至2011年的4-6月繁殖季，系统观察了这两种啄木鸟的觅食行为。研究发现，在椴树、鹅耳枙和槭树上，两物种的取食位置（树干或树枝、取食点直径、树木胸径DBH及取食高度）并无显著差异。但在柞栎上却出现了明显空间分离：中斑啄木鸟主要选择树干取食，而大斑啄木鸟更偏好树枝。更重要的是，除槭树外两物种在取食技术频率上存在显著差异：大斑啄木鸟更多使用"啄击"（pecking）技术（36.0%椴树/36.6%鹅耳枙/50.0%柞栎），而中斑啄木鸟以"搜寻拾取"（searching and gleaning）为主（77.0%椴树/81.4%鹅耳枙/85.7%柞栎）。这种技术分化与取食点条件密切相关：两物种在死树部位都更频繁使用啄击技术。研究揭示，取食技术差异是减少食物竞争的关键机制，而柞栎作为高价值资源引发了空间和技术的双重分化。该成果发表于《Journal of Ornithology》，为理解森林鸟类群落共存机制提供了重要实证。

研究采用野外直接观察法，在波兰比亚沃维耶扎国家公园10平方公里橡树-椴树-鹅耳枙林内，于繁殖季（4-6月）无雨雪强风日进行系统观测。记录树种、树木状态（活/死）、取食部位状态（活/死）、树木部位（树干/树枝）、胸径（DBH）、取食点直径（分<15cm/15-30cm/>30cm三级）及取食高度（用测高仪或身高参照估算）。取食技术分三类：搜寻拾取（表面采食）、啄击（啄凿提取）和环啄吸汁（钻孔吸汁兼食诱集昆虫）。采用广义线性模型（GLM）分析取食点位选择差异，G检验分析取食技术频率差异，统计工具为Statistica 13.0。

结果部分：

Foraging site selection差异分析

GLM模型显示，在椴树、鹅耳枙和槭树上，两物种在取食点位选择（树干/树枝、取食点状态、取食点直径、DBH及高度）无显著差异（Table 1）。但柞栎例外：中斑啄木鸟显著多选树干（63.8% vs. 38.1%），大斑啄木鸟多选树枝（61.9% vs. 36.2%）（Table 1, 2）。两物种均偏好活树及活体部位取食（Table 2），且在各树种的DBH与取食高度选择上高度相似（Fig.1, Fig.2）。

Foraging technique频率对比

两物种在椴树（G=19.65, p<0.001）、鹅耳枙（G=9.91, p=0.007）和柞栎（G=30.52, p<0.001）的取食技术频率差异显著，槭树无差异（G=0.62, p=0.431）。中斑啄木鸟以"搜寻拾取"为主（椴树77.0%/鹅耳枙81.4%/柞栎85.7%），大斑啄木鸟"啄击"使用率更高（椴树36.0%/鹅耳枙36.6%/柞栎50.0%），且额外使用"环啄"技术（椴树9.3%/鹅耳枙1.0%）（Table 2）。

取食技术与环境参数关系

大斑啄木鸟的取食技术与取食点高度和状态相关：啄击技术多用于更高位置（Fig.3）及死树部位（Fig.4）（Table 3）。

中斑啄木鸟的取食技术则取决于取食点直径和状态：啄击概率随直径增大而降低（Fig.5），且在死树部位更高（Table 4）。

树种本身不影响取食技术选择（Tables 3,4）。

讨论与结论

研究验证了假设：两物种在椴树、鹅耳枙和槭树上取食位点无差异，但在柞栎上存在空间分离；取食技术频率显著分化（除槭树外）。这形成三种行为模式：①椴树/鹅耳枙—位点相同但技术不同；②柞栎—位点和技术皆不同；③槭树—位点和技术均无差异。柞栎的裂隙树皮富含无脊椎动物，使其成为高竞争力资源，迫使大斑啄木鸟调整技术并转向树枝取食以减轻竞争。槭树上两物种行为高度一致，可能因食物资源充足或存在未检测的细分参数（如苔藓覆盖）。

取食技术分化是减少竞争的核心机制：大斑啄木鸟凭借强喙和颈肌善用啄击，中斑啄木鸟则以长舌专精表面采食。这种差异由取食点参数（状态、直径、高度）驱动而非树种本身，反映 invertebrates 的分布特征——死木部位需啄击提取，大直径区域富集表面食物。研究还提示，原始林资源丰富且捕食压力高，可能弱化竞争强度，而非繁殖季的食物短缺可能加剧生态位分化。

该研究首次针对特定树种分析啄木鸟觅食生态位分化，揭示取食技术差异是实现共存的关键适应性策略，尤其凸显柞栎作为竞争热点资源的重要性。成果为理解森林鸟类群落结构、种间互作及栖息地管理提供了关键生态学见解，强调保护树木多样性（尤其老树和死木）对维持啄木鸟种群共存的重要意义。