捕食者与人为管理对非洲有蹄类动物成年性别比（ASR）的多路径影响及保育启示

本研究通过南非Tswalu保护区的对比实验，揭示了捕食者（狮、猎豹、野犬）与人类管理措施对有蹄类动物成年性别比（ASR）的直接捕杀与间接行为调控机制。狮群对大型猎物（>100kg）的雄性捕食偏好（雄性占比68%）与管理部门对特定物种的性别选择性移除，共同塑造了种群性别结构。研究强调在顶级捕食者缺失的生态系统中，科学模拟自然捕食的性别偏倚管理对维持有蹄类种群动态与进化适应性的重要意义。

　　

1 引言

成年性别比（ASR）作为有蹄类动物行为生态与种群动态的核心指标，直接影响繁殖系统演化与群落动态。自然捕食通过直接（消耗性）与间接（非消耗性）途径调控ASR：达尔文早于1872年提出捕食者可能通过性别特异性捕杀改变猎物种群结构。全球荟萃分析显示，31种有蹄类中23种存在捕食者雄性捕食偏倚（Berger & Gompper, 1999），例如克鲁格国家公园的雄性捻角羚因狮群捕食导致雌性寿命延长1.6倍（Owen-Smith, 1993）。人类作为超级捕食者（Zanette et al., 2023），通过狩猎管理、种群移除等方式显著干预ASR，但在缺乏自然捕食者的景观中如何通过管理策略模拟自然捕食效应仍待深入探究。

2 方法论

2.1 研究地概况

南非Tswalu卡拉哈里保护区（110,880公顷）分为Korannaberg（92,231公顷，存在猎豹、野犬、斑鬣狗）与Lekgaba（18,649公顷，存在狮群）两个环境相似但捕食者组合差异的片区。2019-2024年间通过航空普查与地面生态调查（累计行驶1,072.6公里 transect）记录16,059头个体，96.5%获年龄鉴定，82.2%获性别鉴定。采用Jacobs偏好指数分析捕食选择性与性别偏倚，并通过千次bootstrap生成95%置信区间。

2.2 捕食消耗效应

基于308起狮、274起猎豹、221起野犬捕食事件数据库（42.9%含猎物性别信息），计算：

D_i,j = (r_i,j - p_i,j) / (r_i,j + p_i,j - 2×r_i,j×p_i,j)

其中r_i,j为j片区i物种捕食比例，p_i,j为其种群比例。性别偏倚指数S_i,j同理计算。

2.3 非消耗效应评估

对比两片区四项指标：①集群规模（航空调查2019-2023）②性别隔离度（Conradt, 1998公式）③营养状态（粪便氮、磷、钠分析）④体况评分（1-5级视觉评估）。

2.4 管理干预数据

2010-2021年间Korannaberg片区移除10,678头个体（占种群10%-20%），Lekgaba片区净补充362头。分析管理移除的性别比例与自然捕食的协同/替代效应。

3 结果

3.1 ASR差异

12个有蹄类物种中5种显示片区间ASR显著差异（p<0.05）：长颈鹿（Giraffa camelopardalis）、蓝羚羊（Connochaetes taurinus）、红麋羚（Alcelaphus buselaphus）、黑斑羚（Aepyceros melampus）、跳羚（Antidorcas marsupialis）。大型物种（>疣猪体重）在狮群存在的Lekgaba片区雄性比例更低。

3.2 捕食者偏好与性别偏倚

狮偏好体重>黑斑羚的物种（Jacobs指数>0.6），且68%案例显示雄性捕食偏倚（尤其干季）；猎豹偏好体重< Kudus的物种，对中小型猎物（steenbok-黑斑羚）呈雌性捕食偏倚（干季显著）；野犬偏好范围狭窄（黑斑羚-红麋羚），无显著性别偏好。非洲53个种群荟萃分析支持该格局（表1）。

3.3 非消耗效应

狮群存在导致斑马、蓝羚羊、长角羚、红麋羚集群规模显著增大（p<0.001），性别隔离度降低。营养与体况指标无一致差异，可能与保护区补充水源与矿物质有关。

3.4 管理移除的性别偏倚

Korannaberg片区管理移除对大型物种（如麋羚、捻角羚）存在雄性移除偏倚（与狮群捕食趋势相似），但对蓝羚羊与跳羚存在雌性移除偏倚（因雌性集群易捕获）。

3.5 自然捕食与管理的联合效应

年移除量达种群15%-30%，狮群片区（Lekgaba）对疣羊、捻角羚、蓝羚羊的雄性移除比为雌性2倍以上。管理干预虽复制了自然捕食的直接ASR效应，但未引发相似的行为响应（如集群结构改变）。

4 讨论

4.1 ASR调控的多路径性

捕食者通过直接捕杀（狮的雄性偏好、猎豹的雌性偏好）与间接行为调控（集群规模、隔离度改变）共同塑造ASR。管理移除虽在数量上模拟自然捕食，但缺乏非消耗效应，可能导致种群行为生态差异。

4.2 背景依赖性

猎豹在Tswalu显示雌性捕食偏倚（与卡拉哈里其他区域相反），可能与高密度围栏环境（猎豹密度4.3 ind/100km²）及缺乏狮群竞争有关。捕食偏好受猎物密度、季节、捕食者社会结构影响（如野犬随群规模增大转向大型猎物）。

4.3 管理启示

在顶级捕食者缺失的生态系统中，管理性移除应参考自然捕食的性别偏倚模式（如对狮偏好物种实施雄性偏向移除）。但需注意：①管理无法复制行为效应；②ASR变化影响种群恢复力（雌性数量决定增长潜力）；③需长期监测ASR与出生性别比动态（如跳羚母体在良好体况下产更多雌性以加速种群恢复）。

5 结论

捕食者与管理措施通过协同与竞争路径调控有蹄类ASR。科学管理需结合当地捕食者-猎物互作特征，通过性别偏倚移除模拟自然过程，但应认知其局限性（行为效应缺失），并纳入ASR监测作为保护评估核心指标。