城市化景观与微生境差异对一年生草本植物开花物候及同步性的影响及其繁殖意义

本研究通过三年实地调查，揭示了城市化景观和微生境差异对一年生草本植物鸭跖草（Commelina communis）开花物候（flowering phenology）及同步性（synchrony）的显著影响。研究发现城市种群开花起始更早、持续时间更长，且排水沟（drain）等微生境种群表现出较低的种群间开花同步性（inter-FSI），导致异交花粉限制（outcross pollen limitation）加剧。该研究强调了城市生态系统中“时间碎片化”（temporal fragmentation）对植物繁殖成功的重要性，为城市生物多样性保护提供了新视角。

　　

1 引言

开花物候作为植物繁殖成功和生物相互作用的关键决定因素，易受城市化影响。尽管基于城乡梯度的比较研究已证实城市化景观对开花物候的影响，但城市生态系统中微环境间的物候差异尚未得到充分关注。城市生态系统包含多种受人为影响程度不同的局部微环境（如路边、排水沟和空地），若微环境差异导致开花物候多样化，则城市基质可能降低与邻近种群的开花同步性，限制异交机会并降低繁殖成功。

本研究以原生一年生草本鸭跖草（Commelina communis）为对象，在3年间调查了约250个种群的开花物候与同步性。为探究微生境差异的影响，将种群微生境分为五种类型：排水沟（drain）、路边（roadside）、空地（vacant land）、农田（farmland）和林缘（forest edge）。部分种群还评估了繁殖成功（结实数），以估计异交授粉限制程度。

2 材料与方法

2.1 研究物种

鸭跖草是一年生雄全同株草本，广泛分布于东亚的路边和稻田。个体具多个花序，花期从6月下旬至10月，单花每日日出至中午开放。该物种自交亲和，可通过自主自花授粉受精，种子靠重力传播。花无蜜腺，以花粉为报酬，吸引熊蜂和食蚜蝇等传粉者。其花具异型雄蕊（heteranthery），包括两个长棕色雄蕊、一个中长黄色雄蕊和三个短黄色雄蕊，长雄蕊主要参与授粉，中短雄蕊分别提供花粉报酬和视觉吸引。异型雄蕊、蓝色花瓣和雄花存在表明传粉媒介介导的异交对该物种至关重要。

2.2 研究地点

在日本冈山县设立两个农村（R1、R2）和两个城市（U1、U2）研究点。农村点开发土地比例<10%，城市点>90%。研究区域面积农村为0.5×0.5 km²，城市为0.5×1.0 km²。利用ALOS卫星数据计算开发土地比例。

2.3 野外方法

2021-2023年花期（6-10月）进行调查。记录所有可访问种群的位置和微生境类型。微生境分为排水沟、路边、空地、农田和林缘五类，前两类为高人为干扰环境，后三类为半自然环境。林缘种群仅见于农村点，比例<5%，故排除于统计分析。记录人工干扰（如修剪）情况。2023年在部分种群进行手工授粉和开放授粉处理，计算结实数（种子数/胚珠数）和异交花粉限制指数（手工授粉结实数与开放授粉结实数之差除以开放授粉结实数）。

2.4 开花物候

基于调查期间花数季节性变化，计算每个种群（年记录花数>10）的三个物候指数：开花起始（onset）、开花峰值（peak）和开花持续时间（duration）。起始和峰值定义为从基准日期（6月1日）至首次观察到开花和周花数最大值的周数，持续时间为起始与偏移（开花不再观察到的周数）之差。还计算开花丰度（峰值日花数的自然对数）。

计算种群内和种群间开花同步性指数（intra-FSI和inter-FSI）。Intra-FSI为调查日花数的变异系数（CV），高值表示高峰形状尖锐，同步性高。Inter-FSI通过计算焦点种群与所有其他种群在各调查日花数乘积之和，并与零分布（随机打乱花数1000次）比较得出z分数，高值表示焦点种群在其它种群花数多时花数也多。

2.5 统计分析

使用贝叶斯广义线性混合模型（GLMM）分析城市化景观和微生境差异对开花丰度、物候指数和同步性指数的影响。模型包含地点、生境、年份及其交互作用，以及人工干扰和开花丰度（对物候和同步性模型）。种群身份作为随机项。通过留一交叉验证比较模型，基于无交互作用模型评估解释变量效应。使用Mantel检验空间距离与开花起始/峰值差异的相关性。

繁殖成功分析比较农村与城市景观及微生境间的花粉限制程度，GLMM响应变量为异交花粉限制，解释变量包括地点（农村/城市）、生境及其交互作用。

3 结果

3.1 城市化景观的影响

城市种群开花起始和峰值更早（EMM差：起始0.278[0.179-0.382]，峰值0.069[0.012-0.124]），持续时间更长（-0.154[-0.234至-0.075]）。开花丰度无显著差异。城市种群intra-FSI和inter-FSI均较低（intra-FSI 0.260[0.140-0.377]，inter-FSI 0.661[0.376-0.933]）。

3.2 微生境差异的影响

开花丰度按农田、空地、路边、排水沟顺序递减，农田与路边/排水沟种群及空地与排水沟种群间存在可信差异。微生境类型对物候指数无一致影响。农田种群intra-FSI较低，排水沟种群inter-FSI较低。

3.3 年际变化

所有响应变量均存在年际差异。2021年开花丰度较高，intra-和inter-FSI较低；2022年开花峰值较晚，inter-FSI较高；2023年开花起始较早，持续时间较长。

3.4 人工干扰的影响

受干扰种群开花起始和峰值较早（起始-0.099[-0.153至-0.046]，峰值-0.040[-0.076至-0.005]），inter-FSI较低（-0.333[-0.494至-0.169]），但开花丰度、持续时间和intra-FSI无显著差异。

3.5 与开花丰度的关系

开花丰度与开花起始负相关（-0.086[-0.108至-0.065]），与峰值（0.016[0.003-0.030]）和持续时间（0.109[0.090-0.128]）正相关，表明高花数种群开花较早、持续时间较长且峰值稍晚。开花丰度与intra-FSI负相关（-0.097[-0.125至-0.068]），与inter-FSI正相关（0.335[0.270-0.401]）。

3.6 繁殖成功

城市种群异交花粉限制高于农村（EMM差：-0.801[-1.160至-0.463]）。农村点微生境类型无差异，城市点排水沟和路边种群花粉限制高于空地和农田种群（排水沟1.365[0.884-1.866]，路边1.412[0.743-2.126]，空地0.139[-0.338-0.632]，农田0.362[-0.124-0.829]）。

4 讨论

本研究表明，城市化相关景观变化和局部微生境变异共同影响鸭跖草种群的开花物候。城市种群开花起始较早、持续时间较长，与先前研究一致，可能源于城市热岛效应。2023年最早起始和最长持续时间可能与较高温度有关。微生境间无一致物候变异模式，但排水沟等微环境的独特条件（如沥青导致高温、有限基质限制水分）可能对开花物候产生复杂影响。

人工干扰使开花物候提前，可能是适应性进化（物候逃避策略）或塑性响应。修剪时间可能关键，但本研究未包含。干扰后种群几天内再次开花，可能源于茎片段立即开花，因其具匍匐茎和节点生根能力。

城市种群，尤其是排水沟和路边种群，异交花粉限制较高，可能源于种群分布稀疏和碎片化。城市点排水沟种群inter-FSI较低，物候与邻近种群不匹配，可能与栖息地碎片化协同减少基因流，降低长期种群存活力。

城市化持续加速创造了多样独特微环境。尽管空间碎片化常被强调，但城市基质中开花物候多样化导致的“时间碎片化”也可能关键。反之，对于入侵或杂草物种管理，选择修剪时间和目标种群以破坏种群间开花同步性或有益。开花物候变异也可能增加城市景观中花卉资源的时间可用性。未来需确定塑造人工微环境开花物候的关键因素，并研究这种变异如何影响长期集合种群存活和更广生态相互作用。