欧洲椴树与熊蜂传粉互作的2400万年化石证据揭示古老协同进化关系

本综述基于德国晚渐新世（Chattian）Enspel化石群的特异保存标本，首次报道了椴树新种Tilia magnasepala sp. nov.和两个熊蜂新种Bombus (Kronobombus) messegus sp. nov.与Bombus (Timebombus) palaeocrater sp. nov.。通过荧光显微技术、原位花粉分析和形态学比较研究，首次为椴树属（Tilia）与熊蜂属（Bombus）的传粉关系提供了直接化石证据（in situ花粉附着），将二者协同进化历史追溯至至少2400万年前，为研究昆虫-植物互作（pollination mutualism）的长期演化提供了关键实证。

　　

摘要

本研究通过德国Enspel地区晚渐新世（Chattian，约24.56±0.04 Ma）特异保存化石库的发掘，揭示了椴树亚科（Tilioideae）与熊蜂族（Bombini）之间长达2400万年的传粉互作关系。该发现首次提供了花卉化石与传粉昆虫的直接关联证据，对理解被子植物与昆虫协同进化历程具有里程碑意义。

材料与方法

研究团队系统筛查了127朵花卉化石和22件膜翅目昆虫标本，采用白光与荧光显微技术结合孢粉学分析方法，对四个椴树花朵和六个熊蜂标本进行原位花粉提取。通过单颗粒法进行光镜（LM）、扫描电镜（SEM）和透射电镜（TEM）三维观察，并运用形态学比较法与现代类群进行系统对比。

系统古生物学

植物化石新发现

建立椴树新种Tilia magnasepala（大型萼片椴），其五基数两性花呈现典型椴树属形态特征：萼片卵状三角形，边缘具密毛被；花瓣残片保留；雄蕊多数；子房上位，五心皮，球形且密被毛状体。关键鉴别特征为萼片与花瓣尺寸相近（现存种通常花瓣远大于萼片）。原位花粉分析显示其花粉属于Intratriporopollenites instructus类型，与现代椴树花粉高度一致：中等大小（极轴17-22μm，赤道直径31-42μm），三孔沟，网状雕纹且具条纹状超微结构。

昆虫化石新发现

描述两个熊蜂新种：Bombus (Kronobombus) messegus（中间熊蜂）和Bombus (Timebombus) palaeocrater（古火山熊蜂），分别归入新建亚属Kronobombus（时代熊蜂亚属）和Timebombus（时间熊蜂亚属）。翅脉分析显示Kronobombus具有原始特征：缘室相对宽大，2rs-m强烈倾斜；而Timebombus则呈现衍征：缘室狭窄，2rs-m微斜，更接近现生熊蜂。所有蜂类标本体表均附着大量椴树花粉，尤其在胸部腹侧和足部密集分布。

传粉生物学证据

六件熊蜂化石的触角、口器、胸腹部和携粉足均发现椴树花粉密集附着，证实其曾活跃访问椴树花朵。现生椴树传粉生物学观察表明，尽管有鞘翅目、双翅目和鳞翅目等115种昆虫访花，但熊蜂是最高效的传粉者：其多毛体表易粘附花粉，且专性采集椴树花粉形成纯色花粉团（现存18种熊蜂以椴树为主食源）。化石标本中花粉分布模式与现生熊蜂采集行为高度吻合：前足刮取花药花粉→传递至中后足→通过栉状突压入花粉篮。尽管未发现完整花粉团（可能因水溶作用流失），但体表花粉负载量足以证实其传粉功能。

演化历史与生物地理学

分子钟测算显示椴树亚科于晚白垩世（约79 Ma）从锦葵科分化，椴树属与Craigia属的分歧发生在古新世（约65 Ma）。熊蜂族起源时间相近（87-70 Ma），现生类群分化于40-25 Ma。化石记录表明：北美始新世中期（49 Ma）出现最早椴树叶化石，始新世晚期（34 Ma）出现首例熊蜂化石（Bombus florissantensis）；欧洲最早椴树花粉发现于始新世晚期（34 Ma），而本研究的Enspel化石群（24 Ma）首次提供二者互作证据。中新世多地点化石组合（如土耳其Güvem、捷克Bílina、德国Randeck Maar）均显示椴树与熊蜂持续共存，表明二者协同关系至少延续2400万年。这种长期关联可能源于二者对温带气候的共同适应，而非专性生物互惠。

讨论与意义

本研究首次通过原位花粉证据证实了椴树-熊蜂传粉系统的古老起源，为研究长期协同进化提供了关键实证。荧光显微技术与单颗粒花粉分析法为古传粉生物学研究建立了新范式。新发现的Kronobombus亚属呈现基部分类群特征，而Timebombus亚属则接近现生类群，填补了熊蜂演化序列的重要环节。椴树花朵的杯状/碗状形态、毛状蜜腺结构以及花粉超微特征（条纹状雕纹）在2400万年间保持高度保守，表明其传粉综合征（pollination syndrome）的演化稳定性。该发现对理解北半球温带生态系统演化、气候驱动生物互作以及濒危传粉者保护具有深远意义。