常见哺乳动物作为植物与微型无脊椎动物跨隔离湿地扩散者的双重角色：机制、网络与保育启示

本研究揭示了常见野生哺乳动物（如狍、野猪、浣熊）在破碎化农业景观中作为关键扩散媒介的双重角色，通过内禀（endozoochory）与外禀（epizoochory）传播模式，有效促进湿地植物与（半）水生微型无脊椎动物（如轮虫、介形虫）在隔离湿地间的扩散。研究结合非侵入性粪便采样与毛发收集，构建扩散网络模型，发现扩散者功能互补且存在非经典动物传播（non-classical zoochory）现象，挑战了传统基于性状的扩散综合征假说，强调哺乳动物多样性对维持湿地生态系统连通性与恢复力的重要性。

　　

1 引言

被动扩散机制对固着或被动移动的生物至关重要，尤其影响植物与小型动物物种的分布与生存。动物介导的扩散（即动物传播，zoochory）由水（水力传播，hydrochory）、风（风力传播，anemochory）和动物实现，但大型哺乳动物在多种繁殖体类群、扩散者及扩散模式中的全面贡献尚不明确。本研究评估了常见野生哺乳动物在扩散（半）水生植物与微型无脊椎动物中的作用，识别了自然组合中最有效的扩散代理，旨在揭示哺乳动物在湿地繁殖体扩散中的多功能角色。

2 方法与材料

2.1 研究地点

研究在德国东北部的“AgroScapeLab Quillow”农业景观实验室进行，该区域包含集约化农田、混合森林和众多小型半天然湿地（即锅穴，kettle holes）。这些冰川形成的湿地岛屿是生物多样性热点，承载多样的动植物群落，局部水文主要由降水驱动，土壤因农业汇水区营养输入而肥沃。

2.2 表型与内禀传播样本收集

通过非侵入性粪便采样和机会性毛发收集（从管理和捕获的哺乳动物），结合植物与微型无脊椎动物的培养实验，探索扩散网络结构、量化类群丰富度和繁殖体丰度，并比较扩散者效能。毛发样本来自狩猎的黇鹿（Dama dama）、野猪（Sus scrofa）和麻醉处理的浣熊（Procyon lotor），粪便样本从10个锅穴的陆生/水生过渡带采集。

2.3 可育繁殖体评估：萌发与孵化实验

通过干燥、均质化样本后分设萌发与孵化实验，评估内禀（粪便）与外禀（毛发）传播的可育繁殖体。植物萌发实验采用幼苗 emergence 方法，微型无脊椎动物孵化实验通过滤网过滤、培养并形态鉴定。

2.4 数据分析

使用R语言和“bipartite”包构建交互网络，计算连接度（connectance）、嵌套性（nestedness）、专业化（specialisation）等指标，并通过广义线性混合模型（GLMMs）分析类群丰富度与繁殖体丰度的变异。零模型检验用于评估网络参数的随机性，PERMANOVA分析群落组成差异。

3 结果

3.1 哺乳动物扩散者与繁殖体组成

共收集76份粪便样本（来自8种哺乳动物）和42份毛发样本（来自3种物种），萌发532株幼苗（57个植物类群）和孵化5664个微型无脊椎动物个体（39个类群）。关键扩散者包括浣熊、红狐（Vulpes vulpes）、黇鹿、狍（Capreolus capreolus）和野猪。狍和野猪显示出最高的微型无脊椎动物类群丰富度，黇鹿和狍的植物丰富度最高。

3.2 植物与微型无脊椎动物扩散网络

网络拓扑显示植物与微型无vertebrate扩散存在差异性与互补性。所有扩散网络均呈现显著模块性（modularity），内禀传播网络具有较高专业化（H′2）和较低连接度。例如，野猪主要扩散特定植物类群（如 Bromus sterilis、Poa nemoralis），而狍独家扩散某些轮虫和介形虫类群。微型无脊椎动物的外禀传播网络专业化最高，浣熊和野熊通过外禀传播更多样类群。

3.3 繁殖体运输：数量与扩散途径

GLMMs分析表明，类群丰富度与繁殖体丰度因扩散者物种和扩散模式而异。野生猪粪便中含显著更多植物繁殖体（p < 0.001），浣熊毛发中植物与微型无脊椎动物类群丰富度均高于粪便。群落组成分析显示内禀传播的植物群落因扩散者物种而异（p = 0.038），但扩散模式间无显著差异。性状分析表明扩散植物群落多缺乏专化传播综合征，但粪便中包含水力传播（hydrochorous）、风力传播（anemochorous）及混合策略类群。

4 讨论

4.1 常见哺乳动物作为湿地植物与（半）水生微型无脊椎动物的关键扩散者

研究证实野生哺乳动物通过粪便和毛发扩散广泛繁殖体，强调入侵物种作为本地植物扩散者的角色。扩散网络显示功能分化与冗余，内禀传播中偶蹄类为主要植物扩散者，而微型无脊椎动物扩散更冗余。浣熊是高效的外禀传播载体，尤其对微型无脊椎动物。

4.2 内禀传播：专业化植物扩散与泛化微型无脊椎动物运输

繁殖体数量与类群丰富度在扩散者间相对均匀，不支持“叶即果实”假说（Janzen 1984）。植物内禀传播呈现部分专业化，而微型无脊椎动物传播更随机，表明 commensalistic 关系。微型无脊椎动物的耐逆性（如蛭形轮虫的脱水休眠，anhydrobiosis）促进其通过多种途径扩散。

4.3 外禀与内禀传播的相对意义

植物内禀与外禀传播具加性效应，繁殖体数量相似但类群丰富度在毛发中更高。微型无脊椎动物传播以外禀为主，具更高约束性和栖息地选择性。野猪和浣熊因与水生环境关联而成为有效扩散者，其行为（如泥浴、觅食）促进繁殖体附着与脱落。

4.4 扩展非经典动物传播概念：哺乳动物扩散超越传统综合征

多数扩散植物类群缺乏专化综合征，支持哺乳动物可扩散广谱类群。混合策略类群（如风力-水力传播）的存在表明扩散更多由优势种子性状和扩散者行为驱动，而非传统综合征。微型无脊椎动物扩散更取决于扩散者可及性与栖息地使用。

4.5 偶蹄类作为水力传播类群的关键扩散者

出乎意料，狍和野猪而非浣熊运输最多水力传播类群，表明泛化食草动物在湿地类群扩散中的重要角色。狍是植物内禀传播的主要泛化者，但对微型无脊椎动物贡献有限。

4.6 保育启示

研究强调“非经典动物传播”在高效扩散湿地生物中的潜力，揭示 overlooked 相互作用增强湿地连通性。狍等农业栖息地物种意外成为湿地扩散者，而野猪和浣熊等管理物种作为关键贡献者。扩散者社区变化（如狩猎、种群控制）可能 disrupt 扩散过程，影响湿地种群持久性。保育策略需认识哺乳动物在生态系统连通性中的功能角色，湿地恢复应考虑物种特异性扩散能力。未来研究需评估气候变化与土地利用下的扩散网络韧性。