气候变化下太平洋西北部鸟类丰度沿海拔梯度上移：对“灭绝 escalator”与“上坡倾斜”假说的实证检验

本文通过分析加拿大西南部不列颠哥伦比亚地区30年来的繁殖鸟类调查数据，揭示了温带山区鸟类对气候变暖的响应模式。研究发现多数物种通过丰度上移（upslope lean）而非范围迁移（escalator to extinction）来适应温度变化，平均最适海拔上升126米，与等温线移动幅度相当。研究强调丰度数据（而非仅存在-缺失数据）对评估物种脆弱性的关键价值，并为山区生物多样性保护提供了实证依据。

　　

引言

山区生物群落被认为是受气候变化影响最严重的陆地生态系统。传统理论预测山区物种会通过向更高海拔迁移来追踪变暖的温度，具体表现为“灭绝 escalator”假说（整体分布范围上移）或“上坡倾斜”假说（海拔上限丰度增加而范围稳定）。另一种可能是物种通过适应或 acclimation 保持稳定（“原地持续”假说）。本研究通过分析繁殖鸟类对30年气候变暖的响应，检验这些竞争性假说。

方法

研究区域位于加拿大西南部不列颠哥伦比亚省的老龄林生态系统。历史调查（1990-1993年）覆盖146个点位，2023年重调查112个点位。采用标准化点计数法，使用75米半径、12分钟计数规程。气候数据来自Grouse Mountain气象站，显示年均温上升约1°C，繁殖季（5-7月）升温1.8°C，相当于等温线上移166-306米。

采用贝叶斯二项N-mixture模型处理未检测问题，并运用Huisman-Olff-Fresco（HOF）模型拟合物种丰度与海拔的关系。模型参数独立估计历史与现代两个时期，通过后验分布计算最适海拔、范围限界及丰度变化。

结果

绝大多数物种表现出海拔分布或丰度的变化。物种最适海拔平均上移126米（89% CI: 28-244米），与等温线移动幅度近似。然而海拔范围限界平均变化仅约30米且置信区间包含零，不支持“灭绝 escalator”假说。

个体物种响应可分为六类：

• •

  丰度稳定（8种）：如烟灰鹑（Sooty Grouse）、栗背山雀（Chestnut-backed Chickadee）

• •

  上坡丰度扩张（6种）：如旅鸫（American Robin）、汤森莺（Townsend's Warbler）

• •

  上坡丰度迁移（2种）：如隐夜鸫（Hermit Thrush）

• •

  高海拔丰度收缩（2种）：加拿大灰鸦（Canada Jay）、美洲三趾啄木鸟

• •

  整体丰度下降（2种）：金冠戴菊（Golden-crowned Kinglet）、太平洋鹪鹩

• •

  下坡丰度扩张（2种）：暗眼灯草鹀（Dark-eyed Junco）

群落水平分析显示低海拔区域物种丰富度和总丰度稳定，而高海拔区域略有上升。

讨论

本研究为“上坡倾斜”假说提供了有力证据，表明温带山区物种主要通过丰度重新分配而非范围迁移来响应气候变暖。这种响应模式可能与温带物种广泛的生理耐受性、物候调整或成熟林的微气候缓冲作用有关。

研究凸显了丰度数据分析的关键价值：相比存在-缺失数据，丰度数据能更敏感地揭示种群变化，可能作为范围变化的早期预警指标。新开发的HOF模型整合未检测校正，为梯度分析提供了灵活框架。

保护管理启示：

• •

  低地老龄林仍保持重要的保护价值，其鸟类群落保持稳定

• •

  山地老龄林保护价值稳中有升，需维持全海拔梯度森林保护

• •

  加拿大灰鸦的显著下降需重点关注，可能与冬季食物缓存腐败有关

未来研究应拓展至不同林龄与景观类型，并结合森林结构微气候数据，以区分气候驱动与栖息地变化的效应。

作者贡献与致谢

Benjamin G. Freeman提出研究构想，历史调查由F. Louise Waterhouse和Monica H. Mather完成，现代调查由Freeman和Julian M. Heavyside执行。Harold N. Eyster主导分析工作。研究得到乔治亚理工学院启动基金和Packard基金会支持。