蚁群竞争优势的多维性解析：行为、数量与生态优势的非等效性及资源发现权衡

本研究通过实证与荟萃分析揭示蚂蚁群落中行为优势（行为干涉）、数量优势（丰度）与生态优势（资源获取效率）的非等效性，发现行为优势与资源发现能力存在显著权衡（trade-off），而数量优势与发现能力正相关。研究强调优势类型界定对理解群落构建机制的关键意义，为竞争- colonization trade-off理论提供重要修正。

　　

1 引言

在种群和群落中，生物常通过竞争获取有限资源的能力形成优势等级（dominance hierarchies）。这种等级与生理、行为及繁殖等特征相关，并可能构建生态群落。然而，建立优势等级面临多重挑战，特别是优势的概念化和量化方式存在差异，导致竞争在构建生态群落中的作用被模糊化。

蚂蚁生态学中，竞争被视为核心问题。种间优势等级在塑造蚂蚁食物竞争中的作用已被广泛研究，一个普遍观点是优势与其他性状之间的权衡决定了竞争结果，并可能促进蚂蚁物种共存。最受关注的权衡是优势与资源发现能力之间的 trade-off，类似于竞争-定殖权衡（competition-colonization trade-off）。该权衡最初在植物中被描述，后在鸟类、昆虫和微生物等类群中得到验证。在蚂蚁中，当增强优势的形态、生理或行为特征降低资源发现能力时，这种权衡就会出现。然而，在大多数蚂蚁群落中，该权衡的证据存在争议。先前对18个数据集的荟萃分析发现，优势与食物发现能力之间存在显著正相关而非负相关，这可能表明该权衡在构建蚂蚁相互作用中不起主要作用，但也可能因不同研究中优势定义和测量方式的不一致而未充分报道。

蚂蚁通常根据行为优势、数量优势或生态优势进行排名。行为优势强的蚂蚁通过优越的攻击行为（如冲锋、咬或喷洒有毒化学物质）或招募能力在干扰竞争中获胜；数量优势强的蚂蚁因在环境中数量、频率或生物量最大而在剥削竞争中获胜；生态优势强的蚂蚁在环境中以相对于丰度不成比例的高觅食成功率取胜。这些优势形式可能由不同性状驱动，使蚂蚁以不同方式占据优势。但由于少有研究同时检验行为、数量和生态优势之间的关系，尚不清楚它们是否等效或任何指标与资源发现能力的关联程度。

2 材料与方法

2.1 研究地点与自然历史

研究于2016–2017年6–8月在美国科罗拉多州Gothic的Rocky Mountain Biological Laboratory（RMBL）附近进行，涉及16个亚高山草甸，平均海拔2940米。站点分布在4公里半径范围内，彼此最短距离50米。研究聚焦5种地面栖蚂蚁类群：Camponotus spp.、Formica podzolica、Formica rufa种组（Formicinae亚科）、Myrmica spp.（Myrmicinae亚科）和Tapinoma sessile（Dolichoderinae亚科）。这些类群中部分包含多个物种，但组内物种野外难以区分且功能相似。尽管组内物种性状存在变异，但变异程度远小于组间差异。 grouping物种虽降低统计效力，但能规避近缘种间系统发育非独立性。由于糖分丰富液体（如蚜虫蜜露和花外蜜腺）是所有类群的主要食物成分，研究测量了蚂蚁对糖饵的竞争。

2.2 数据收集

行为优势：在个体和群体水平评估。个体水平通过一对一遭遇战测定，将两只不同类群工蚁放入塑料瓶并记录5分钟内的互动，按侵略性评分（1=接触，2=回避，3=攻击，4=战斗）。群体水平通过饵站观察取代事件评估，蚂蚁取代先前占据饵站的类群即为获胜。

数量优势：通过饵站和陷阱中的蚂蚁出现率估计，计算每个站点被占据的饵站和陷阱的平均比例。

生态优势：基于蚂蚁在饵站的出现频率相对于环境中丰度（陷阱捕获）的比率。

发现能力：通过蚂蚁首次发现饵站的时间评估，到达越快发现能力越强。

性状测量：包括工蚁头部宽度、体重、招募率（每个饵站观察到的蚂蚁平均数）和工蚁生物量（平均体重乘以招募率）。

2.3 统计分析

使用Fisher精确检验（行为优势）和线性混合效应模型（LMERs，其他指标）检验类群间差异。优势指标与发现能力的关系通过Pearson相关系数评估。主成分分析（PCA）用于创建行为优势与发现能力的线性组合。荟萃分析基于21项研究的54个响应，计算Spearman等级相关系数，并通过metafor包构建模型。

3 结果

3.1 行为、数量和生态优势是否相关？

蚂蚁类群在多数优势指标上差异显著。个体水平行为优势与群体水平行为优势正相关（r=0.91, p=0.031），但与陷阱数量优势负相关（r=?0.86, p=0.064）。群体水平行为优势与陷阱数量优势负相关（r=?0.96, p=0.009）。饵站数量优势与生态优势正相关（r=0.97, p=0.005），与陷阱数量优势边缘正相关（r=0.87, p=0.057）。其他优势指标间无显著相关。

3.2 任何优势形式与发现能力是否存在权衡？

蚂蚁在食物发现时间上差异显著。发现能力与个体水平（r=?0.93, p=0.020）和群体水平行为优势（r=?0.96, p=0.008）负相关，表明存在权衡。相反，发现能力与陷阱数量优势正相关（r=0.97, p=0.006），与饵站数量优势边缘正相关（r=0.86, p=0.063），与生态优势无关（r=0.73, p=0.160）。

3.3 与优势-发现能力权衡相关的性状是什么？

蚂蚁在所有测量性状上差异显著。主成分PC1（解释96.7%变异）与工蚁头部宽度（r=0.91, p=0.031）、体重（r=0.87, p=0.053）和招募生物量（r=0.82, p=0.086）正相关，表明行为优势强但发现慢的蚂蚁有更大体型和招募生物量。PC1与招募数量无关（r=0.23, p=0.713）。

3.4 荟萃分析

共纳入21项研究的54个响应。优势与发现能力的总体相关性不显著（加权平均Spearman系数+0.22）。相关性强度依赖优势类型（p=0.042）而非物种数量（p=0.121）。发现能力与数量优势正相关（Spearman系数+0.82），与生态和行为优势无显著相关（系数分别为+0.65和+0.34）。未发现发表偏倚，但研究间存在显著异质性（I2≈65%）。

4 讨论

本研究表明，行为、数量和生态优势并非等效，蚂蚁可通过不同方式占据优势。行为优势与发现能力间的权衡在该高海拔群落中存在，但荟萃分析显示这种权衡在蚂蚁群落中并不常见（仅11.1%响应）。数量优势与发现能力正相关，而非负相关，因此未来检验权衡时应基于行为优势而非数量优势。

优势-发现能力权衡可能源于与行为优势相关的性状（如大体型）影响蚂蚁觅食距离和速度。大体型蚂蚁通常觅食距离更远，但小体型蚂蚁在复杂栖息地中觅食更快（“体型-粒度假说”）。然而，其他未测量性状（如群落大小、巢穴数量和觅食距离）也可能影响优势与发现能力。

方法学限制可能影响一些变量的相关性检测。实证研究中，小样本量可能影响优势测量；类群合并可能降低统计效力。荟萃分析中，不同研究优势与发现能力的计算方式差异可能导致结果变异。

总之，研究强调优势类型界定对理解蚂蚁群落构建机制的重要性。未来需更多研究 linking竞争相关性状与群落性能（如存活、生长和繁殖），并拓展至食物以外的资源（如巢空间）竞争。本研究表明，优势-发现能力权衡在大多数蚂蚁群落中作用有限。