日本佐贺平原喜鹊（Pica serica）种群衰退与土地利用、巢址选择及繁殖成功的生态关联研究

本研究揭示了日本佐贺平原东方喜鹊（Pica serica）种群数量下降与城市化进程中土地利用变化（农业用地减少、建筑用地增加）及繁殖成功率下降之间的复杂关系，为理解外来物种在城市化背景下的适应与衰退机制提供了重要案例。

　　

1 引言

城市化是全球性趋势，1950年至2018年间城市人口比例从30%增至55%。城市化与乡村人口减少加剧了城乡之间的景观和生物多样性差异，并导致城市成为外来物种入侵的热点区域。尽管外来物种对本地生物多样性的负面影响已被广泛认知，但其在城市环境中的种群动态及驱动因素仍知之甚少。东方喜鹊（Pica serica）作为日本佐贺平原的外来物种，自17世纪初从朝鲜半岛引入后已形成稳定种群，并在适应城市化过程中展现出从树木巢址向电线杆等人造结构转移的行为变化，但自1990年代以来其种群数量持续下降。本研究旨在探讨喜鹊种群衰退与土地利用模式变化之间的关系，以及种群密度对繁殖成功率的影响。

2 材料与方法

2.1 研究背景

佐贺平原的喜鹊种群在筑巢行为上表现出显著适应性变化：20世纪中期仅约5%的巢建于人造结构，而到2012年这一比例超过90%。与欧洲和中国喜鹊偏好树木筑巢的习性不同，佐贺种群对人工结构的强烈偏好成为鸟类适应城市化的典型案例。历史数据显示，该种群在1970年代经历了早期下降、晚期快速增长以及1990年代后的持续衰退三个阶段。

2.2 调查地点与样区设置

研究在佐贺平原设立五个普查区域（佐贺、小城、福富、筑后川沿岸和神崎），共70个1 km²的样方，并在近年种群数量增加的唐津市和鹿岛市增设15个样方。调查点位置与历史研究保持一致，以确保数据可比性。

2.3 巢密度与巢位记录

于2019年3月30日至4月7日开展野外调查，记录喜鹊巢的位置（树木或人造结构）和使用状态。仅将实际用于繁殖的巢纳入密度计算，排除废弃巢和多建巢。喜鹊的球形巢结构独特，易于识别。

2.4 土地利用与巢密度关系分析

基于国土交通省数字国土信息系统的100 m分辨率土地利用数据，使用R包“raster”计算每个样方1 km半径内的农田（水田、旱地、果园等）和建筑（道路、铁路、建筑）面积比例。分别采用2006年和2014年数据对应2008年和2019年的巢密度分析。通过空间杜宾模型（SDM）和线性模型（LM）评估土地利用变化对巢数变化的影响。

2.5 表观繁殖成功与离巢数统计

2011–2013年间，在高密度（>15对/km²）和低密度（<7对/km²）区域监测繁殖成功率。通过外部行为观察推断繁殖阶段：筑巢期、产卵期、育雏期和成功离巢。表观繁殖成功率定义为至少成功孵化一只雏鸟的巢比例。

2.6 统计分析

采用广义线性模型（GLM）分析密度和年份对繁殖阶段成功率的影响，使用Wilcoxon秩和检验比较土地利用变化，并通过SDM和Moran's I检验空间自相关性。所有分析在R 4.4.0中完成。

2.7 伦理声明

研究遵循日本国家自然纪念物保护法规，仅通过观察进行，未干扰鸟类。

3 结果

3.1 巢密度与巢位变化

2019年喜鹊巢密度显著低于2008年和1969年。巢密度≥11对/km²的样方比例从1969年的33.3%降至2019年的2.9%，而无巢样方比例从6.3%升至34.8。2019年99.3%的巢位于人造结构（主要为电线杆），较2008年的13%树木筑巢比例显著下降（Fisher精确检验 p<0.0001）。

3.2 土地利用与巢密度关系

2008至2019年间，样方平均巢数从4.3对降至1.6对，农田面积从69.1%减至64.9%，建筑面积从17%增至19.6%，森林面积略有下降（1.1%→1.0%）。SDM显示农田变化对巢数变化的直接效应为0.439（p=0.067），建筑扩张的间接（空间滞后）效应为0.636（p=0.086），森林变化无显著影响。模型R²为0.528，优于线性模型的0.367。

3.3 繁殖成功率

高密度区域（138巢）从孵化至离巢的成功率显著高于低密度区域（46巢）。高密度区33%的巢成功孵化至少一只雏鸟，低密度区仅13%。成功巢的平均离巢数均为1.7只，无显著差异。低密度区在孵化（p=0.020）和离巢（p=0.034）阶段的失败率更高。

4 讨论

4.1 巢密度与巢位选择

种群下降可能与农村地区竹林和灌木丛等夜栖地的消失有关。喜鹊对电线杆巢位的偏好源于其防御优势（易于驱离乌鸦、避免地面捕食者），但城市化导致的农田减少削弱了觅食资源基础。

4.2 土地利用的影响

建筑扩张虽增加巢位资源，但农田减少的负面效应更强。SDM揭示了土地利用变化的直接与空间溢出效应，表明局部衰退与区域景观变化密切相关。

4.3 空间溢出效应

尽管空间自相关参数（Rho）不显著，但SDM的更强解释力表明土地利用的空间结构仍是关键因素。建筑扩张的总效应（直接+间接）凸显城市化对巢数的复杂影响。

4.4 城市化效应

1990年代的衰退与高建筑覆盖率相关，而2010年代的衰退转向低建筑、高农田区域，表明机制发生变化。农村地区田间开发导致的栖息地碎片化可能是当前衰退的主因。

4.5 繁殖成功

低密度区孵化与育雏失败率较高，可能与乌鸦捕食压力增加及群体防御行为（如集群攻击）减弱有关。历史数据显示乌鸦数量增长可能加剧喜鹊繁殖压力。

5 结论

佐贺平原喜鹊种群衰退与农田减少导致的觅食资源匮乏、低密度下的繁殖成功率下降密切相关。未来需进一步研究衰退的具体机制及区域种群动态趋势。