濒危台湾水青冈叶片功能性状海拔适应与生态位分化的保护启示：揭示东亚古特有种种群衰退机制

本综述系统解析了濒危古特有种台湾水青冈（Fagus hayatae）与近缘种恩氏山毛榉（F. engleriana）的叶片功能性状分化规律，揭示了其通过叶片经济学谱系（LES）策略（如比叶面积SLA、叶片干物质含量LDMC等）实现生态位分化的机制，并证实海拔梯度通过调控叶形态-气孔-营养性状协同变化（如氮磷比N:P>16）驱动物种适应性进化，为东亚濒危树种的气候变化应对与保护优先区划定提供理论依据。

　　

1 引言

叶片功能性状作为植物对环境条件的形态与生理适应特征，是揭示植物沿叶片经济学谱系（Leaf Economics Spectrum, LES）采取生态策略的关键指标。该谱系从获取型（快速资源捕获）到保守型（胁迫耐受）策略形成全球性轴（Wright et al. 2004）。近缘同域物种间的功能性状比较具有重要生态学意义（Li et al. 2025），不仅通过功能性状分异揭示物种共存机制、减少竞争并促进生态位互补，还能通过LES连续谱上的关键性状比较评估物种未来适应潜力，为生存策略和保护措施提供理论基础（Holden and Cahill Jr. 2024）。作为对环境最敏感的植物器官，叶片通过动态调整性状谱系增强生境生存能力（Chaturvedi et al. 2011）。关键LES权衡包括：获取型性状（如高SLA、营养丰富叶片）在资源充足时促进生长，而保守型性状（如高LDMC、结构强化组织）确保胁迫下持久存续。研究这些适应机制有助于揭示植物生存策略并预测其对海拔梯度环境变化的响应。

海拔梯度形成天然环境cline，光、温、水因子呈显著变异，使之成为研究植物性状-环境关系的理想场所。"以空间代替时间"方法利用这些梯度预测植物功能性状对气候变暖的响应，是全球变化生物学的关键方法论（Walther et al. 2002; Kim and Donohue 2013）。现有研究揭示物种特异性海拔适应：杜鹃花属（Rhododendron）物种功能性状呈现差异热敏感性（Zhang et al. 2025; Pandey et al. 2024），苦槠（Castanopsis sclerophylla）表现出海拔依赖的性状转变以适应寒冷（Liu et al. 2020）。此类海拔介导研究能够预测未来气候下植物表现，指导保护策略。

台湾水青冈（Fagus hayatae Palib. ex Hayata）是中国特有落叶乔木，零星分布于四川、湖北、浙江和台湾北部山区。作为国家Ⅱ级保护物种，其面临栖息地破碎化和更新严重受损，与同域稳定近缘种恩氏山毛榉（F. engleriana）形成鲜明对比。鉴于叶片功能性状直接影响碳同化和资源分配——幼苗建成和生长的关键决定因素（Poorter et al. 2010），这种分异可能 underlie 它们悬殊的更新成功率（Li, Dong, et al. 2016; Li, Wu, et al. 2016）。根据生态位理论，功能性状分异通过减少生态位重叠降低种间竞争，从而实现共存（Kraft et al. 2015）。因此，台湾水青冈和恩氏山毛榉的更新能力差异可能源于 divergent 生态位占据——通过叶片性状分化体现。此外，气候变暖正迫使台湾水青冈分布向高海拔迁移（Guo et al. 2014）。然而，台湾水青冈、恩氏山毛榉及其同域物种的叶片功能性状差异仍不清晰，其海拔适应策略亦未明确。

本研究比较了台湾水青冈、恩氏山毛榉及其共优势树种的叶片功能性状，重点关注台湾水青冈的海拔适应策略。旨在回答两个问题：（i）叶片功能性状的种间差异是否构成生态位分区（以生态位宽度/重叠量化）的基础，从而驱动台湾水青冈和恩氏山毛榉的更新能力分异？（ii）台湾水青冈在不同海拔的叶片功能性状差异为何，这些差异是否是其海拔适应性变化的根本原因？

2 材料与方法

2.1 研究区域

调查在四川米仓山国家级自然保护区（32°29′–32°41′ N, 106°24′–106°39′ E）进行，该保护区位于米仓山-大巴山亚热带-温带过渡带，是生物多样性热点区域。该区域拥有中国大陆最大且最早记录的台湾水青冈种群（Chen 2014），其表现出关键种群脆弱性，包括更新受损和种群崩溃（Li, Dong, et al. 2016; Li, Wu, et al. 2016）。这种衰退与其同域近缘种恩氏山毛榉的稳定种群形成鲜明对比。此外，随着全球变暖破坏台湾水青冈偏好的冷湿生境，较大个体日益向高海拔存续（Guo et al. 2014）。这片保存完好、分布广阔的种群为比较功能生态学研究提供了理想体系。保护区属亚热带季风气候（年均温13.5°C–16.5°C；降水1100–1400 mm），显著的海拔梯度在西南和东南季风共同影响下形成独特的小气候条件（Ying 1994; Liu et al. 2003）。这些海拔变异结合两个物种的同域分布，为研究叶片性状适应和评估气候变化对孑遗树种影响提供了 exceptional 天然实验室。

台湾水青冈林形成以台湾水青冈为冠层优势种的落叶阔叶群落，伴生种包括鹅耳枥（Carpinus turczaninowii）和铁杉（Tsuga chinensis）。林下以箬竹（Indocalamus tessellatus）和拐棍竹（Fargesia spathacea）灌丛为特征，草本层包含典型物种如三穗薹草（Carex tristachya）和油点草（Tricyrtis macropoda）。恩氏山毛榉群落同样呈现落叶阔叶优势，主要冠层伴生种包括四照花（Cornus kousa subsp. chinensis）和神农栎（Quercus shennongii）。林下以拐棍竹和冷箭竹（Arundinaria fargesii）为主，伴生草本如卵叶茜草（Rubia ovatifolia）。

2.2 野外调查与采样

2022年7月，我们在保护区内采用分层抽样设计研究台湾水青冈和恩氏山毛榉群落。为分析种间动态，设立六个100?×?100?m主样方（每种三样方）于受干扰最小的台湾水青冈和恩氏山毛榉林分。每个主样方包含五个系统排列的20?×?20?m subplots（共30 subplots）用于冠层评估。

为量化台湾水青冈的海拔适应，基于 documented 微生境梯度（Badraghi et al. 2021; Wang, He, et al. 2016; Wang, Yu, et al. 2016）瞄准三个离散海拔带：低海拔（1654–1674?m）、中海拔（1776–1790?m）和高海拔（1907–1931?m）。每个海拔带设置一个主样方（共九样方），置于 uniform 坡向以隔离海拔效应与混淆因子（如太阳辐射、土壤过程）。这导致45个 subplots（每个主样方5个）系统排列于海拔 transect。

所有样方均进行地理配准并记录地形参数（坡度、坡向）。参照Xiang et al. (2015)，测量每株胸径≥?5?cm的树木（台湾水青冈、恩氏山毛榉及伴生种）。记录树木坐标、坡度、坡向、树高和胸径。

2.3 样品采集

通过样方分析确定物种重要值后，对优势水青冈物种（台湾水青冈和恩氏山毛榉）及重要值>?5%的伴生种实施标准化叶片采样协议（He et al. 2021）。每个物种随机选择三株健康、大小相近的个体树。每棵树用高枝剪采集3个冠层外围枝条，获得20–30片成熟、完整、健康叶片。样品立即标记并放入可密封塑料袋。从每棵树采集的叶片中选出九片完整叶片用于形态和气孔测量（表1）。这九片叶片单独称鲜重（精度±0.0001?g, Model CN-FDC1003）并放入单独标记的茶包。剩余叶片混合后放入每棵树1–2个标记茶包用于后续叶片经济性状测量。所有样品（单独和混合茶包）采用室温快速硅胶干燥保存，随后转运至实验室。

2.4 叶片功能性状测量

2.4.1 形态性状

每棵树九片茶包叶片采用万深LA-S系列通用植物图像分析系统（Microtek scanMaker i800plus）测量长度（LL）、宽度（LW）、长宽比（LL/LW）、周长（LC）和面积（LA）。采用精度0.01?mm数显卡尺在叶片前、中、后三点（避开中脉和侧脉）测量叶片厚度（LT）。每测量重复三次，平均值作为LT。

2.4.2 气孔性状

同九片茶包叶片用于气孔分析。每样本树叶片在中点切取1?×?1?cm片段（裸子植物避开末端）。按1:1混合20%硝酸和20%重铬酸钾制备离析液。叶片片段浸入离析液24–48?h（依植物种而定）。离析后蒸馏水冲洗，用镊子小心取下表皮，FAA溶液固定制片。采用Motic Images Advanced 3.2软件测量气孔长度（SL）、宽度（SW）、长宽比（SL/SW）、周长（SC）、面积（SA）和密度（SD）。

质量控制：（1）SD：每片三不重叠视野均值；（2）形态：每片≥?10完整气孔；（3）验证：15%片子（物种分层）由第二观察者重测。相对误差（SD/SA）

2.4.3 经济性状

每棵树九片茶包叶片80°C烘至恒重（精密烘箱, Model GZX-9030MBE）并用分析天平（精度±0.0001?g, Model CN-FDC1003）称重测量叶片干物质含量（LDMC）和比叶面积（SLA）。剩余干叶片（每树11–21片）研磨过80目筛去除杂质，采用VARIO Macro CN元素分析仪分析叶片碳（LCC）和氮（LNC）含量。叶片磷含量（LPC）通过H₂SO₄-H₂O₂消解样品，随后基于钼锑抗法采用紫外分光光度计（UV-4802）在700?nm比色，依据回归方程测定。

2.5 数据分层与分析

2.5.1 群落特征分析

重要值（IV）计算：

参照前人方法（He et al. 2021; Zhang et al. 2022），本研究选择重要值大于5%的伴生种作为比较优势种叶片功能性状的基础。乔木层物种重要值计算公式：

IV = (RF + RA + RD)/3 × 100% (1)

其中IV为重要值，RF为相对频度，RA为相对多度，RD为相对密度。

2.5.2 生态位宽度

鉴于样方内资源可用性和丰度不确定性（Chen et al. 2020），本研究采用Shannon-Wiener生态位宽度（BS）（Colwell and Futuyma 1971）和Levins生态位宽度（BL）（Levins 1970）综合描述这些群落主要冠层树种的生态位宽度。计算公式：

B_S = -∑_j=1^r p_ij ln(P_ij) (2)

B_L = 1/∑_j=1^r (p_ij)² (3)

其中r为样方总数；P_ij?=?n_ij/N_i，P_ij代表物种i在资源状态j的个体数占物种i总个体数的比例；n_ij为物种i利用资源状态j的数量，本研究以物种i在样方j的重要值表示；N_i为物种i总个体数。

2.5.3 Pianka生态位重叠

采用Levins的生态位重叠指数（Pianka 1973）量化群落内物种间生态位重叠程度。计算公式：

O_ik = ∑_j=1^r (n_ij?×?n_kj) / (√∑_j=1^r n_ij² + √∑_j=1^r n_kj²) (4)

其中O_ik为生态位重叠值，n_ij和n_kj分别为物种i和k对资源j的重要值（IV）。O_ik范围0–1，值越近1重叠越高。

2.5.4 功能性状及其海拔适应

采用IBM SPSS Statistics 23进行单因素方差分析（One-Way ANOVA）检验台湾水青冈、恩氏山毛榉及其伴生种叶片功能性状差异，Duncan检验进行多重比较。采用独立样本t检验分析台湾水青冈和恩氏山毛榉叶片功能性状显著差异，SigmaPlot 14.0进行图形表示。

采用Pearson相关分析评估台湾水青冈不同海拔叶片功能性状间关系，R 4.1.3中ggplot2生成相关热图。采用R 4.1.3中psych包进行台湾水青冈不同海拔叶片功能性状主成分分析（PCA）。亦采用Duncan检验分析台湾水青冈不同海拔叶片功能性状显著差异。

3 结果

3.1 台湾水青冈和恩氏山毛榉群落生态特征

3.1.1 冠层树种重要值与生态位宽度

如表2所示，台湾水青冈群落包含17个冠层树种，五个优势种重要值超5%：台湾水青冈（63.00%，明显优势）、鹅耳枥（5.30%）、铁杉（5.24%）、四照花（5.22%）和水榆花楸（5.11%）。生态位宽度分析显示Levins（BS）和Shannon-Wiener（BL）指数一致层级模式，台湾水青冈生态位最宽（BS?=?1.093, BL?=?14.348）。亚优势种生态位渐窄：四照花和水榆花楸（BS?=?1.055, BL?=?11.778），随后铁杉（BS?=?1.011, BL?=?9.000）。这些结果证明台湾水青冈在群落内竞争优势地位和广阔生态位。

恩氏山毛榉群落包含18个冠层树种，四个优势种重要值超5%：恩氏山毛榉（55.04%，明显优势）、四照花（9.18%）、鹅耳枥（7.89%）和神农栎（5.08%）。生态位宽度分析显示Levins（BS）和Shannon-Wiener（BL）指数一致层级模式。恩氏山毛榉生态位最宽（BS?=?2.693, BL?=?14.549），随后四照花（BS?=?2.079, BL?=?8.496）和鹅耳枥（BS?=?1.792, BL?=?6.850）。水榆花楸（BS?=?1.609, BL?=?5.992）和神农栎（BS?=?1.386, BL?=?4.774）生态位渐窄，证实恩氏山毛榉在该群落竞争优势地位。

3.1.2 群落冠层生态位重叠

冠层生态位重叠模式分析揭示两个水青冈群落重要生态关系。台湾水青冈群落中31.25%物种对（16对中5对）显示显著生态位重叠（O_ik?≥?0.50），最强重叠出现于台湾水青冈与四照花（O_ik?=?0.866），随后铁杉（0.784）、鹅耳枥（0.693）、水榆花楸（0.651）和华山松（0.506）。类似地，恩氏山毛榉群落22.22%物种对（18对中4对）呈现显著重叠，最显著与四照花（0.76）、鹅耳枥（0.64）、水榆花楸（0.60）和苦槠（0.54）。值得注意的是，两个水青冈物种均与四照花呈现最高生态位重叠，暗示潜在资源竞争。

3.2 叶片功能性状比较分析

3.2.1 台湾水青冈与伴生种叶片功能性状比较

叶片功能性状比较分析揭示台湾水青冈与其伴生种间 distinct 生态策略。形态上，台湾水青冈较铁杉呈现显著更大叶片维度（LL, LW, LC, LA, LT; p??0.05）。

3.2.2 恩氏山毛榉与伴生种叶片功能性状比较

叶片功能性状比较分析揭示恩氏山毛榉与其优势伴生种间显著变异。形态上，恩氏山毛榉较神农栎呈现显著 greater 叶宽（LW）但 lower 叶厚（LT）和长宽比（LL/LW）（p?

3.2.3 台湾水青冈与恩氏山毛榉叶片功能性状比较

比较分析揭示台湾水青冈和恩氏山毛榉间显著种间分化。台湾水青冈呈现保守资源利用策略，特征为显著 smaller 叶片维度（LL, LW, LC, LA, LT; p??0.05）。

3.3 海拔对台湾水青冈叶片功能性状影响

3.3.1 叶片功能性状相关分析

Pearson相关分析揭示19个叶片功能性状跨海拔梯度复杂 interdependencies。关键形态性状（LL, LW, LA, LC）显示强正相关（p?

3.3.2 叶片功能性状海拔变异：主成分分析

主成分分析（PCA）揭示台湾水青冈叶片功能性状跨海拔梯度 distinct 模式。尽管海拔间存在相当重叠，性状分化明显，高海拔种群沿正PC1轴（41.0%方差解释）聚类，中海拔种群沿负PC1轴聚类。前两个主成分共同解释总性状变异55.7%（PC1: 41.0%; PC2: 14.7%）。PC1强受影响（载荷>?0.5）于气孔性状（SW, SC, SA, SL, SD）和叶形态（LW, LA, LC, LL, SLA）。PC2主要关联叶片大小（LA, LC, LW, LL）、营养化学计量（LPC, C:N）和气孔长度（SL）。

3.3.3 叶片功能性状海拔模式

Pearson相关和线性回归分析揭示台湾水青冈叶片性状显著海拔趋势。多重形态性状——包括叶片维度（LL, LW, LC, LA）和气孔特征（SL, SW, SC, SA）——显示与海拔强负相关（p?

4 讨论

4.1 群落生态特征

群落内树种生态优势可通过重要值和生态位宽度有效评估（Schellenberger et al. 2018）。我们的发现证明台湾水青冈呈现最高重要值和生态位宽度指数，确认其在该森林群落优势种地位。亚优势种包括鹅耳枥、四照花、铁杉和水榆花楸显示中等生态位宽度，指示它们在群落内互补生态功能。

生态位重叠模式分析揭示冠层物种间资源利用策略复杂网络（Costa-Pereira et al. 2019）大多数冠层物种维持分化（68.75%物种对Oik

此外，Zhu et al. (2013)认为特殊生境濒危物种可 exhibit 群落内种群优势，但其种群结构可能不健康，仍面临自然更新困难。前期研究显示保护区台湾水青冈种群现存幼苗数量少，面临自然更新难题（Li, Dong, et al. 2016; Li, Wu, et al. 2016）。因此，广阔生态位不一定意味台湾水青冈是泛化种；它可能仍面临重大生存压力，种群繁育努力急需。

4.2 台湾水青冈相较优势伴生种叶片功能性状适应策略

台湾水青冈展现 distinct 功能性状反映其与优势伴生种竞争适应策略。叶形态上，其与多数物种（除铁杉） comparable 叶面积（LA）暗示群落竞争下 convergent 光捕获策略（Xu et al. 2021），而其显著 lower 叶厚（LT）较鹅耳枥、四照花和水榆花楸指示“ exploitative”生长策略——优先快速扩张 over 营养存储（Xu et al. 2015）。薄叶增强光透射至叶绿体，提升光合效率。气孔性状进一步支持此策略：台湾水青冈小、高密度气孔促进快速环境响应和提升光合能力，与裸子植物铁杉大氣孔形成鲜明对比，后者代表保守用水适应（Lammertsma et al. 2011）。关键地，此气孔配置实现气体交换精细调控，优化水分利用效率（WUE） under 波动环境胁迫如全球气孔功能模式描述（Wright et al. 2004）。

经济性状揭示台湾水青冈竞争优势。其较高比叶面积（SLA）较铁杉和四照花 align with 高效光捕获和营养保留，而其 superior 叶片氮含量（LNC） underscore 提升光合能力（Onoda et al. 2004）。化学计量比突出磷限制（N:P?>?16）于多数物种，暗示台湾水青冈 thrive under 中等氮可用性（Güsewell 2004）。 Notably，其高叶片干物质含量（LDMC）指示 robust 资源利用和胁迫韧性，对异质环境 dominance 关键。

总之，台湾水青冈结合快速生长（通过薄叶、高SLA/LNC）与环境响应性（小、密气孔