本土野花种子生产与传粉者依赖性：指导保育种植物种选择的关键生态互作研究

本综述通过昆虫隔离实验和传粉者网络分析，系统评估了美国东南部八种本土野花的传粉依赖性与种子生产动态。研究发现多数物种（如Bidens laevis、Echinacea purpurea）的开放授粉花序比隔离昆虫处理多产生1.6-6.8倍种子（p<0.05），且种子重量显著增加（如E. purpurea开放处理种子重3.86×10-3 mg vs. 隔离处理2.11×10-3 mg），证实昆虫传粉对种子质（seed quality）和量（seed quantity）的双重提升。研究强调在生态修复中需根据传粉者群落状态选择物种：自花授粉物种（如Eryngium yuccifolium）适用于退化生境，而传粉依赖型物种（如Verbesina virginica）更适合传粉者丰富的区域。该成果为保育种植（conservation plantings）的物种配置提供了关键生态学依据。

　　

1 引言

植物与传粉动物的多样性正因栖息地丧失、农药使用和农业集约化等人为压力而衰退。约78%的被子植物依赖动物介导的传粉，但许多本土野花的传粉生物学数据仍缺乏。本研究选取美国东南部八种被USDA-NRCS或Xerces协会推荐的野花物种（Bidens laevis、Desmanthus illinoensis、Echinacea purpurea、Eryngium yuccifolium、Gaillardia pulchella、Monarda punctata、Verbesina alternifolia和Verbesina virginica），通过昆虫隔离实验和扫网调查结合网络分析，评估其传粉依赖性和昆虫访花模式。昆虫传粉可直接或间接促进植物繁殖：增加花粉沉积提升种子产量（如Snow 1982；Bommarco et al. 2012），并通过异交提升种子重量和遗传多样性（Blaauw & Isaacs 2014）。种子重量减少常与授粉不足相关（Atmowidi et al. 2007），而较小种子活力较低（Banovetz & Scheiner 1994）。因此，在保育种植中选择物种时需权衡其传粉需求——自花授粉物种适于传粉者匮乏的退化生境，而传粉依赖型物种则需健全的传粉者群落支持。

2 材料与方法

2.1 研究设计

研究评估九种野花的传粉需求，包括USDA-NRCS推荐的物种和Xerces协会认定的高传粉价值物种。种植方式依开花需求调整：首年开花物种（如Desmanthus illinoensis、Monarda punctata）从种子培育，非首年开花物种（如Echinacea purpurea）采用一年生盆栽苗。种子预处理包括冷湿分层（Verbesina属）、机械破皮（Desmanthus属）或直接播种（Monarda punctata）。幼苗在室内光照培养后户外炼苗。

2.2 地块准备

种植前喷洒草甘膦除草并旋耕。每种野花移植于3×1 m的物种专属条带，子地块间隔1 m缓冲区。种植密度基于成熟株型调整（4、5或9株/m²），Bidens laevis为自然种群未量化密度。

2.3 昆虫隔离研究

通过150 μm网袋隔离未开放花序（昆虫排除），与开放授粉花序对比。收集成熟种子头干燥后计数种子数并称重（精度0.001 mg）。分析涵盖455个隔离花序和453个开放花序，使用广义线性混合模型（GLMM）和自助法处理数据异质性。

2.4 访花昆虫调查

在开花期进行定时扫网调查（10 min/次），天气要求>20°C、晴、降水概率≤40%。昆虫鉴定至属/种水平，共308次调查记录1417只昆虫。

2.5 统计分析

使用glmmTMB包构建GLMM模型，DHARMa评估拟合度，AIC选择最优模型。种子数量和重量分析分别处理，富度和丰度模型包含调查次数偏移量。网络分析采用bipartite包计算连接度、模块化和专业化指数。

3 结果

3.1 昆虫隔离实验

开放授粉显著提升多数物种的种子产量和重量：Bidens laevis开放处理种子数71.2±9.94/花序 vs. 隔离17.8±3.41（4倍，p<0.001）；Echinacea purpurea开放172±21.4 vs. 隔离106±22.4（1.6倍，p=0.009）；Monarda punctata开放49.4±11.3 vs. 隔离11.7±2.37（4.2倍，p<0.0001）。种子重量同样增加：B. laevis开放种子重7.78×10^-4 mg vs. 隔离1.83×10^-4 mg（p<0.0001）；E. purpurea开放3.86×10^-3 mg vs. 隔离2.11×10^-3 mg（p<0.0001）。相反，Eryngium yuccifolium和Gaillardia pulchella的种子数量无显著差异，但开放处理种子更重（如E. yuccifolium开放3.82×10^-3 mg vs. 隔离2.18×10^-3 mg，p=0.0005）。Desmanthus illinoensis隔离处理种子反而更重（6.77×10^-3 mg vs. 开放5.39×10^-3 mg，p=0.0071），提示潜在风媒或自交特性。

3.2 访花昆虫调查

共记录1417只昆虫，涵盖73个属/种、21科、4目，其中膜翅目（Hymenoptera）占66.2%（主要为蜜蜂和蜂）。网络分析显示中度连接度（0.21）、高模块化（Q=0.52）和中度专业化（H2=0.55）。传粉者丰度最高为Gaillardia pulchella（13.51只/调查）和Eryngium yuccifolium（7.57只/调查），而Verbesina alternifolia最低（2.68只/调查）。常见传粉者包括蜜蜂Halictus poeyi/ligatus（访7种植物，75%访问G. pulchella）、Apis mellifera（访8种，50%访问E. purpurea）和Bombus impatiens（访3种，98%访问B. laevis）。非膜翅目优势类群为Mordella甲虫（主要访G. pulchella）、食蚜蝇（Syrphidae，88%访B. laevis）和Hylephila phyleus蝴蝶（83%访E. purpurea）。

4 讨论

研究表明昆虫传粉显著提升多数野花的种子产量和质量，印证了花粉沉积量与种子生产的正相关（Steffan-Dewenter et al. 2001）。种子重量减少可能源于花粉不足或质量差（Aizen & Harder 2007），而小种子活力较低（Mehrhoff 1983）。物种差异反映了繁殖策略多样性：自花授粉物种（如E. yuccifolium）在传粉者匮乏时仍能繁殖并提供花资源，而传粉依赖型物种（如B. laevis）需健全的传粉者群落。访花昆虫以蜜蜂为主，其效率和偏好影响植物繁殖成功（Wilcock & Neiland 2002）。网络结构显示传粉者对植物丢失的韧性（robustness=0.92）高于植物对传粉者丢失（robustness=0.49），突显保育中维持植物多样性的重要性。

5 结论

本研究揭示了本土野花传粉需求的多样性，为保育种植提供科学依据：在退化生境优先选择自交物种（如E. yuccifolium），在传粉者丰富区引入传粉依赖型物种（如V. virginica），混合种植可增强生态冗余和互作韧性。未来需深入探索种子活力与传粉的关系，以及传粉者效率对植物适合度的长期影响。