中国野生大豆种群衰退的胁迫驱动因子解析及其对原位保护策略的启示

本研究通过生态学调查揭示中国野生大豆（Glycine soja）自然种群衰退的三大驱动因子：外部环境（遮荫胁迫）、群落内部结构（高多年生植物比例）和农业生产活动（农田邻近效应）。研究发现遮荫通过HDC效应（异种密度互补）和CNDP效应（同种负密度-植株重量相关）调控种群动态，而高多年生植物比例和农田除草剂使用显著威胁一年生野生大豆的生存。研究为农业生态系统中野生大豆自然保护区的科学管理提供了关键理论依据和实践指导。

　　

1 引言

野生大豆（Glycine soja）作为栽培大豆的祖先种，是重要的遗传资源，具有比栽培大豆高5%的平均蛋白质含量，以及丰富的异黄酮、植酸、甾醇和皂苷等功能性化合物。然而过去三十年间，中国自然野生大豆种群出现不明原因的衰退甚至消失，即使1999年被列为国家二级保护植物后衰退趋势仍未缓解。分子标记研究虽能揭示遗传多样性水平，却无法解释种群衰退的生态学机制。本研究通过传统生态学调查方法，旨在揭示导致野生大豆自然种群衰退的关键胁迫因子，为制定有效保护策略提供科学依据。

2 材料与方法

研究在内蒙古东部的科尔沁右翼前旗、扎兰屯市和阿荣旗三个县级区域开展（北纬46°15′52.36″–48°43′42.38″），该区域属北半球温带中高纬度大陆性温带草原气候。在20个包含野生大豆的草本植物群落中随机设置1 m²的样方100个（每个群落5个），调查记录植物种类、各物种个体数、总盖度（%）、野生大豆盖度（%）、地上部分总生物量（g）和野生大豆地上生物量（g）。采用Shannon-Weiner指数（H，单位：dit）评估群落植物多样性水平，计算野生大豆的重要值（IVW）。通过ANOVA和t检验分析不同生境分组间的显著性差异，并分析CNDP效应（同种负密度-植株重量相关）和HDC效应（异种密度互补）的相关性。

3 结果

3.1 纬度带的影响

野生大豆种群和群落的形态特征在不同纬度带间存在明显差异。南部地区野生大豆密度（DW=38.80株/m²）、盖度（CW=13.03%）和重要值（IVW=58.07）显著高于其他地区，而北部地区野生大豆密度（DW=14.80株/m²）和重量比（WSD=12.26%）较低但单株重（SPW=7.53 g）更大。伴生植物密度（DCP）在北部明显较高，表明对低野生大豆密度存在补偿响应。多年生草本植物密度随纬度增加而增加，群落多样性（H）呈现纬度梯度格局，从南到北逐渐降低（H=0.718，0.706，0.646）。

3.2 群落中存在的两种相关效应（CNDP和HDC）

在整个区域的野生大豆群落中，始终存在两种不显著的负相关：种群内野生大豆密度（DW）与单株重（SPW）之间的CNDP效应，以及群落中野生大豆与伴生植物密度之间的HDC效应。总体分析显示，CNDP效应（r=-0.430）和HDC效应（r=-0.198）在统计学上显著。HDC效应在野生大豆与一年生植物之间（r=-0.254）略强于与多年生植物之间（r=-0.207），表明群落内存在相互作用和限制机制。

3.3 遮荫对野生大豆群落的影响

遮荫胁迫下，林下群落的野生大豆表现出更高的密度（DW=39株）、盖度（CW=13.73%）和重要值（IVW=58.14），但单株重（SPW=1.40 g）和地上生物量（AGBW=49.00 g）显著降低。伴生植物的密度（DCP=136.47株）、盖度（CCP=49.80%）和地上生物量（AGBC=313.67 g）也显著低于非遮荫群落。林下群落的野生大豆通过种群水平优势（高密度）和个体水平适应（茎秆细化塑性）维持暂时存活，但遮荫强度增加会限制繁殖能力，最终导致种群衰退。

3.4 多年生草本物种对群落结构的影响

高多年生物种比例（≥60%）的群落中，野生大豆密度（DW=19.96株）和一年生植物密度（DAP=63.76株）显著降低，而野生大豆重要值（IVW=56.36）和多年生植物密度（DPP=237.56株）更高。高多年生比例作为群落内生物胁迫因子，通过竞争压力选择性地不利于一年生植物，严重威胁一年生野生大豆种群的生存。

3.5 农田距离的影响

邻近农田（<10 m）的野生大豆种群衰退更严重，表现为密度（DW=16.78株）、盖度（CW=9.22%）、地上生物量（AGBW=69.51 g）、重要值（IVW=42.36）和优势度（WSD=12.98%）显著降低。这种衰退可能与农田除草剂喷洒导致的土壤污染有关，除草剂扩散对邻近的一年生草本植物物种生存产生选择性影响。

3.6 种植业对自然野生大豆种群的可能影响

区域尺度分析显示，农田比例与野生大豆密度呈显著负相关（r=-0.980**），表明种植业发展水平与野生大豆种群衰退程度存在正相关关系。除草剂的大规模使用可能是导致农田附近野生大豆种群衰退的主要人为因素。

4 讨论

4.1 CNDP和HDC效应是维持群落结构和物种平衡的调控因子

CNDP效应反映了密度依赖的自疏现象，而HDC效应描述了野生大豆种群与伴生植物间的密度依赖关系。这两种效应共同促进了异种物种的生存和稳定共存，CNDP效应通过野生大豆自疏有助于HDC效应的建立，维持了野生大豆、多年生植物和一年生植物之间的平衡。

4.2 林下群落野生大豆密度增加的可能机制

遮荫胁迫下，野生大豆通过种群水平优势（高密度）和个体水平适应（茎秆细化塑性）维持暂时存活。林下群落中野生大豆与多年生植物在密度上呈正相关，与一年生植物呈负相关，表明细弱的林下多年生植物对野生大豆种群影响较小。

4.3 遮荫和高多年生比例胁迫生境对一年生植物的胁迫

遮荫胁迫无差别地降低林下伴生植物密度，而高多年生植物比例胁迫作为群落内胁迫因子，选择性地不利于一年生植物。两种胁迫都有利于多年生物种的丰富度，而减少一年生物种的丰富度，高多年生物种比例严重威胁一年生野生大豆种群和其他一年生植物的生存。

4.4 中等胁迫生境下草本野生大豆群落是否存在较高的物种多样性？

三种胁迫生境组（林下群落、高多年生植物比例群落和邻近农田群落）都表现出相对较高的物种多样性（H），表明这些胁迫环境并非高强度而是中等强度。多年生植物在确保阳光、空间和资源方面比一年生植物具有竞争优势，多年生植物增加与群落物种多样性略微增加有关。

4.5 北半球高纬度草本群落的物种多样性（H）和CNDP效应的纬度模式

野生大豆草本群落存在两种纬度梯度模式：群落物种多样性的Shannon-Weiner指数（H）从南到北逐渐降低；CNDD效应也呈现纬度趋势，南部负值更强。SPW的纬度趋势与野生大豆已知的地理适应一致，北部野生大豆产生更大的种子以增强能量储存，提高恶劣气候条件下的幼苗存活率。

4.6 邻近农田的野生大豆面临更高的种群衰退风险

邻近农田的野生大豆种群衰退更严重，最合理的解释是土壤受到邻近农田长期农药和除草剂喷洒的污染。专门性豆科除草剂（或广谱除草剂）可能选择性地影响野生大豆和其他一年生草本植物。邻近农田的群落保留了更多多年生物种，表明这些群落所受的胁迫更不利于一年生草本植物物种的生存。

4.7 对延长原位保护区一年生野生大豆种群存活的一些建议

自然保护区管理者应关注种间竞争动态，特别是封闭保护区内多年生物种的种群动态。只有通过人工干预抑制竞争植被（尤其是多年生植物和灌木），控制草本群落演替，防止任何植物获得生态优势，才能可持续地维持自然野生大豆种群。另一种方法是建立开放的自然保护区，允许当地农民进行适度的割草和牲畜放牧，这有助于维持物种间的生态位平衡。