营养贫乏蓝藻铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）对东部牡蛎摄食行为的影响及其在河口生态系统中的食物网归宿

本文研究了东部牡蛎（Crassostrea virginica）对非毒性铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）的摄食响应机制。通过双藻实验（Exp.1）和自然群落实验（Exp.2），发现牡蛎对M. aeruginosa的清除率（CR）未显著改变，但在复杂自然环境中伪粪便（pseudofeces）产量显著增加。研究表明，牡蛎虽不主动排斥该蓝藻，但其营养贫乏特性（低C:N比、缺乏必需脂肪酸）可能通过伪粪便排斥机制影响能量获取，这对评估蓝藻水华（CyanoHABs）背景下牡蛎的生态功能（如水质净化）和健康风险（如微囊藻毒素（microcystins）转移）具有重要启示。

　　

引言

东部牡蛎（Crassostrea virginica）是具有重要社会经济和生态价值的双壳类物种，其通过滤食和选择性摄食调控河口浮游植物群落。近年来，河口浮游植物群落中营养贫乏、耐盐且潜在有毒的蓝藻（如铜绿微囊藻Microcystis aeruginosa）比例增加。本研究旨在探究非毒性M. aeruginosa菌株对牡蛎摄食行为的影响，重点关注清除率（clearance rates, CR）、伪粪便产生及其组成。

方法

实验设计

研究通过两个独立实验进行：Exp.1为双藻摄食实验，牡蛎分别投喂100% M. aeruginosa（Ma）、100% 硅藻Thalassiosira pseudonana（Tp）及50/50混合藻；Exp.2使用自然浮游植物群落（采集自路易斯安那Terrebonne湾），设置添加M. aeruginosa的修正处理组和仅添加培养基的天然处理组。所有实验在盐度9、温度20-28°C条件下进行，牡蛎预饥饿24小时后进行90分钟摄食实验。

关键参数量化

清除率（CR）通过流式细胞术（flow cytometry）和颗粒计数器（PAMAS）测定，伪粪便收集后通过干重测量和qPCR（定量PCR）分析M. aeruginosa细胞数量。光生理参数（如最大量子产量QY_max）通过脉冲调制荧光仪（PAM）测定，颗粒有机碳/氮（POC/PON）使用元素分析仪分析。

结果

Exp.1: 双藻摄食实验

牡蛎对三种饵料的整体CR无显著差异（p=0.26），但100% Ma组CR变异系数最高（70.6%）。当饵料中含50% Ma时，牡蛎对Ma的特异性CR显著低于100% Ma组（p=0.03），表明在混合饵料中存在轻微选择性抑制。伪粪便产量在各组间无显著差异（p=0.14），但伪粪便中Ma细胞数量在100% Ma与50% Ma组间无统计学差异（p=0.24），且被清除的Ma细胞中约29-38%被以伪粪便形式排斥。

Exp.2: 自然群落实验

添加M. aeruginosa并未改变牡蛎的整体CR（p=0.38），但伪粪便总产量（10.60 vs. 5.72 mg h^?1 oyster^?1, p=0.05）及有机伪粪便产量（1.29 vs. 0.76 mg h^?1 oyster^?1, p=0.04）均显著增加。通过FlowCam和流式细胞术分组分析显示，牡蛎对较大尺寸（如纤毛虫）和自养纳米浮游生物（ANAN）的CR更高，而对淡水蓝藻（FWCy）和海洋蓝藻（SWCy）的CR较低，但添加Ma处理未显著改变各组CR_G。

讨论

摄食选择机制

牡蛎在预捕获阶段（pre-capture）对M. aeruginosa未表现出主动排斥，其CR与细胞初始浓度正相关（p=1.6×10^?5）。然而，在复杂自然环境（含无机颗粒和多样浮游植物）中，牡蛎通过增加伪粪便产量（预摄入选择pre-ingestion selection）实现对Ma的间接排斥，这与该蓝藻营养贫乏特性（C:N比1.27-3.82，缺乏DHA、EPA等必需脂肪酸）相符。

生态与健康意义

M. aeruginosa的广泛存在可能通过两种途径影响牡蛎：1）长期摄食低营养饵料导致能量不足，加剧高温低盐胁迫下的生理压力；2）伪粪便增产可能促进蓝藻再悬浮，形成正反馈循环（类似斑马贻贝在五大湖的案例）。尽管本研究使用非毒性菌株，但自然环境中产毒株（microcystins）的存在可能通过伪粪便排斥减少毒素摄入，但牡蛎仍可能成为毒素载体。

结论与展望

本研究表明，东部牡蛎虽不清除排斥M. aeruginosa，但其摄食响应受环境复杂性调控。未来需重点关注：1）伪粪便组成与毒素转移关系；2）长期蓝藻饵料对牡蛎生长和繁殖的影响；3）不同地理种群（暴露历史差异）的适应性响应。这些工作对预测蓝藻水华背景下牡蛎的生态功能及养殖管理至关重要。