生态位边缘效应对 hotter-drought 下被子植物与裸子植物树木死亡的影响及其生理机制解析

本研究系统评估了全球 hotter-drought 事件中树木死亡与物种气候生态位位置的关系，发现64.3%的死亡事件发生在生态位边缘区域，且裸子植物比被子植物更易在边缘区死亡。研究整合了水力性状（如P50、P88和HSM），揭示了气候异常幅度与植物耐旱性之间的显著关联，为预测气候变化下森林动态提供了关键生态生理学依据。

　　

引言

人类活动引起的全球环境变化正显著影响森林的干扰机制，包括干旱、热浪等非生物胁迫以及病虫害等生物胁迫。 hotter-drought，即在极端干旱条件下伴随异常高温的气候事件，已成为全球森林死亡的主要诱因之一。尽管相关研究逐渐增多，但哪些森林更容易在未来气候下发生死亡事件仍不明确。本研究通过分析物种的气候生态位位置，探讨树木死亡是否多发生在生态位的边缘区域，并评估其与物种耐旱性状之间的关系。

材料与方法

研究使用了1970–2020年间44种树木（21种被子植物和23种裸子植物）的982次干旱相关死亡观测数据。气候数据来自CHELSA数据库，包括年降水量（Pr）、最高温度（Tmax）、潜在蒸散（Pet）、蒸汽压亏缺（Vpd）和气候湿度指数（Cmi）等变量。物种分布数据来自GBIF，经过严格过滤和去重。通过主成分分析（PCA）构建气候空间，并利用核密度估计方法界定每个物种的生态位核心（5%密度核）和边缘（95%密度核）。标准化距离指标（DS_core）用于量化死亡站点在生态位中的位置。此外，研究还整合了来自Xylem Functional Traits Database的水力性状数据，包括引起50%和88%水力传导损失的水势（P₅₀和P₈₈）及水力安全边际（HSM）。

结果

在死亡年份，64.26%的站点更靠近生态位边缘而非核心。与长期气候平均相比，死亡事件发生时站点的生态位边缘性显著增加，其中8.55%的站点甚至超出了生态位边界。裸子植物死亡站点中有83.92%位于生态位边缘区域，显著高于被子植物（57.36%）。裸子植物在生态位边缘的死亡比例和死亡强度均高于被子植物。

null模型分析显示，被子植物的死亡分布与随机模型有显著差异，尤其在生态位边缘和核心区域死亡事件超出预期；而裸子植物死亡在生态位边缘区域显著集中。

水力性状分析表明，在被子植物中，气候异常幅度与P₈₈和HSM显著相关：耐旱性更强的物种（更负的P₈₈和更高的HSM）在死亡时遭遇的气候异常更剧烈。这一关系在裸子植物中不显著，可能由于其水力性状变异较小或其他胁迫因子（如热胁迫、累积干旱效应）的影响。

讨论

生态位核心与边缘种群均可能发生干旱导致的死亡，但模式因物种组而异。生态位边缘种群死亡可能与局部适应性不足有关，而核心种群死亡可能源于结构超调（structural overshoot）或水力功能临界状态。气候异常的方向和幅度在死亡事件中起关键作用，尤其是在生态位几何形态不对称的情况下。

被子植物与裸子植物的死亡机制差异可能源于其解剖结构和生理策略的不同：被子植物具有较高的水力效率和恢复能力，而裸子植物则可能因非结构碳水化合物储备减少和较高的水力脆弱性而更易在边缘环境死亡。

本研究强调，森林死亡风险不仅取决于长期气候背景，更与极端气候事件的性质及物种功能性状密切相关。未来的森林保护与恢复策略需结合生态位结构与生理阈值进行综合评估。

结论

hotter-drought 导致的树木死亡广泛发生在气候生态位的核心和边缘区域，但裸子植物在边缘区域表现出更高的脆弱性。气候异常幅度、累积干旱效应、植物生理限制和物种生态位几何形态共同决定了全球树木死亡格局。该研究为理解森林动态响应气候变化提供了多维度的生态生理学视角。