21世纪末气候与土地利用变化驱动的非洲山地植物多样性丧失及其保护启示

本综述基于物种分布模型（SDM），深入分析了三种共享社会经济路径（SSP1.26、SSP3.70、SSP5.85）下气候变化与土地利用对非洲山地607种维管植物分布的影响。研究揭示，若全球升温超过2°C（SSP3.70/SSP5.85），约71%-75.6%的物种将面临适生区缩减，且上坡迁移速率可能达全球平均的三倍。树木与灌木因较广生态幅及稳定生境表现出较强韧性，而高海拔特有种、草本及扩散受限类群脆弱性显著升高。研究强调通过提升栖息地连通性、生态修复及辅助迁移等措施缓解生物多样性丧失的紧迫性。

　　

1 引言

非洲山地作为全球生物多样性热点区域，承载着由数百万年造山运动演化形成的独特植物区系，且为超过2.278亿人口提供水源、能源与生计支持。然而，当前全球升温（1.5°C–5°C）及土地利用变化正急剧改变山地环境，导致物种分布范围迁移、栖息地破碎化及生物多样性丧失。尽管全球多地区已记录到物种上坡迁移等现象，非洲山地相关研究仍较为匮乏。本研究通过物种分布建模（SDM），整合气候、土壤、地形及土地利用数据，结合最大扩散缓冲区估算，首次在洲际尺度上系统预测非洲山地植物对未来环境变化的响应。

2 材料与方法

2.1 物种分布数据收集与清洗

研究从区域标本馆、在线数据库（如GBIF）及文献中收集了非洲维管植物分布记录，经过名称标准化、非本地种剔除、时空过滤及空间去偏差处理，最终获得419,055条有效记录。基于全球山地评估（GMBA 2.0）界定山地范围，筛选出分布区38%以上位于山地的物种，并要求每种具备至少14个非重叠记录，最终纳入607种进行建模。

2.2 扩散能力与生活型分类

利用“dispeRsal”算法，根据生活型（乔木、灌木、草本等）及扩散综合征（风媒、动物传播等）估算各物种每代最大扩散距离，并结合成熟年龄推算至2100年的累计扩散范围。主要扩散类型包括动物传播（最高效）、风媒适应型及弹射/蚁媒等低效类型。

2.3 环境变量与模型构建

选取CHELSA 2.1的13个气候变量（如年均温bio1、最暖月最高温bio5、最干月降水bio14等）及SoilGrids 2.0的9个土壤指标（如有机碳密度、pH值等），空间分辨率2.5弧分。使用MaxEnt算法构建物种分布模型，采用5折空间交叉验证（250km区块）评估模型性能（AUC≥0.7保留），并投影至三种SSP情景（SSP1.26、SSP3.70、SSP5.85）下的五类全球环流模型（GCMs），以多数共识生成最终分布图。同时整合GCAM土地用途变化数据，剔除农业与城市用地等不可栖息区域。

3 结果

3.1 物种范围响应

物种响应呈现显著异质性。高排放情景（SSP5.85）下，459种物种（75.6%）面临分布区净缩减，平均损失达55%；其中高海拔物种（如ⁱLobelia giberroaⁱ）、扩散受限类群（如Crassulaceae弹射传播草本）损失尤为严重。相反，乔木（如ⁱMaytenus peduncularisⁱ）与灌木在SSP1.26下表现较优，部分物种分布区可扩展33%。上坡迁移为主要响应模式，SSP5.85下平均海拔上升240米（速率约为全球平均值的3倍），且84%物种均值海拔升高。纬度迁移不明显，但高排放情景下北向迁移略有增加。

3.2 区域丰富度变化

物种丰富度损失集中于东非高地（如肯尼亚、民主刚果）、南部非洲（赞比亚、马拉维）及埃塞俄比亚；而西非山地（几内亚高地）及马达加斯加中部在扩散允许下丰富度可能增加。土地利用变化加剧生境丧失，SSP5.85下53%的网格单元物种损失超50%，其中中非与南部非洲部分区域全物种适生区消失。

3.3 主导环境因子与土地利用

模型显示土壤有机碳密度、最暖月最高温及最干月降水为最关键影响因子。土地用途中，自然植被在SSP1.26下有所恢复，但SSP3.70/SSP5.85下雨养作物与生物能源作物扩张显著，尤其在西非山地与东非高地。

4 讨论

4.1 范围与海拔变化的生态含义

非洲山地植物上坡迁移速率显著高于全球平均水平，反映其对气候变化的敏感响应。高海拔物种因分布区狭窄、生境隔离及扩散限制面临更高灭绝风险，尽管其可能具备保守功能性状（如地下储存器官）增强环境韧性。树木因生境稳定性及较广生态幅而脆弱性较低，但长世代时间可能限制其适应能力。

4.2 生活型与扩散策略的影响

乔木与灌木的平均分布损失显著低于草本与蕨类，动物传播与风媒适应型物种扩张潜力较高。然而，扩散效受气候驱动变化（如风力模式改变、动物群落迁移）及生境连通性制约，实际迁移可能低于模型最大值。

4.3 隔离性与高海拔类群存续

山地“岛屿化”格局及农业扩张加剧高海拔物种隔离，限制其通过扩散补偿栖息地丧失。西非山地降水增加可能促进物种迁入，但人口增长与矿业开发构成额外威胁；马达加斯加虽环境适生性增加，但海洋隔离与入侵种风险可能抵消潜在收益。

4.4 区域生物多样性丧失格局

纬度梯度响应不明显，但地理结构（如南部非洲缺乏南向迁移空间）显著影响物种迁移路径。喀麦隆高地、东非裂谷及安哥拉比耶陡崖为脆弱热点，而埃塞俄比亚高地与德拉肯斯堡山脉部分区域可能因低地物种上迁而丰富度增加。

4.5 模型不确定性及局限

SDM未考虑生物互作、表型可塑性及局部适应；微气候、数据稀疏性及稀有物种建模偏差可能影响预测精度。扩散估算基于最大理论值，实际实现率受多因素制约。

4.6 保护与适应策略启示

仅31%物种有IUCN评估，其中132种“无危”物种实际面临分布收缩。研究强调需将海拔范围、生活型与扩散能力纳入保护优先级评估，并通过增强栖息地连通性、生态修复、辅助迁移及ⁱex-situⁱ保护（如种子库）缓解气候变化影响。

5 结论

非洲山地植物多样性应对气候变化高度依赖上坡迁移与范围扩张，但其速率与幅度受地理隔离、扩散能力及土地利用共同制约。维持生境连通性与生态系统功能，并结合主动保护干预，是遏制生物多样性丧失的关键。