鸟类生存压力：高密度新热带城市中高、中、低丰度鸟类与景观及局地变量的关联性研究

本研究通过城市尺度的调查，揭示了麦德林（哥伦比亚）城市化进程中鸟类多样性的响应模式。研究发现，人类活动（如交通、行人）和城市基础设施对鸟类物种丰富度（species richness）和丰度（abundance）产生显著负面影响，尤其制约了低丰度物种；而植被结构（如植被层次、绿地覆盖）则对维持生物多样性具有关键作用。研究强调了在高度城市化区域（urban gradient）进行差异化保护策略的重要性，为热带高密度城市的生物多样性保护（biodiversity conservation）和城市规划提供了科学依据。

　　

Abstract

本研究评估了哥伦比亚麦德林市景观和局地变量对鸟类物种丰富度和丰度的作用。基于全市范围的调查（n=212），共记录到87种留鸟，其中97%为本地种，包括两种高丰度物种。高丰度物种在丰度水平上主要与人类活动（如行人和机动车辆）呈正相关；中丰度物种在物种丰富度水平上则与人类活动和城市基础设施（如建筑物、机动车辆）大多呈负相关；低丰度物种在物种丰富度和丰度水平上均与人类活动和城市基础设施呈现最强的负相关关系，尤其是在绿地覆盖破碎化程度较高、景观绿地比例较低的区域。研究结果表明，人类相关因素可强烈制约城市鸟类多样性，因此需在城市化中低水平区域减少人类相关限制，并保护低城市化水平区域及邻近非城市区域的绿地覆盖残余。

Introduction

生物多样性及其异质性分布与环境异质性密切相关，但在高度人为修改的城市系统中，许多环境因素制约了生物多样性。城市是动态、复杂且独特的系统，其环境因素受人类干扰类型、范围、强度和频率的影响。城市基础设施主导、植被减少和破碎化的区域会降低城市生物多样性，而与城市化相关的噪声、车辆和行人存在等环境限制和危害，则导致了强烈的城市生态过滤过程。然而，城市也可能为生物多样性提供新的资源，如电缆等栖息结构和补充食物来源。但只有区域物种库中的少数物种能在城市环境中生存和偶尔繁荣，而许多其他物种难以持续存在。

鸟类作为高度多样且在城市环境中记录充分的类群，常被用于研究环境因素对生物多样性的作用，并作为评估环境影响的指标和比较不同系统生态响应的工具。鸟类组合的多样性、物种丰富度和相对丰度等涌现特性常被用于评估对城市情景和特定变量的响应，通常按物种来源或栖息地使用进行区分。研究表明，本地鸟类物种（常为森林特有种）在人类相关因素主导、绿地覆盖或植被异质性减少的区域，物种丰富度和丰度趋于下降；而非本地物种（常为非森林特有种）则通常呈现相反模式。因此，鸟类多样性通常沿城市化梯度线性下降，表明城市化驱动的鸟类多样性下降主要源于环境限制，而非整体栖息地异质性或生产力的降低。

尽管大量研究探讨了城市鸟类多样性的驱动因素，但多数聚焦于温带和亚热带城市的绿地空间。然而，城市环境不仅在区域间差异很大，在城市内部也存在显著差异，环境因素也在城市内发生实质性变化，这可能揭示出对比性的模式和鸟类多样性驱动因素。例如，虽然植被相关因素常被强调为城市鸟类多样性的正向驱动因子，但植被连通性或可用性与植被异质性的相对重要性，以及不同植被层次（如林下与林冠）的贡献，在不同城市和区域间存在变化。此外，植被管理既可能限制也可能促进城市区域内鸟类多样性。例如，高度管理的绿地可能增加开放区域鸟类（常受城市化中等制约）的栖息地可用性，同时减少其他鸟类（如林下鸟类）的适宜栖息地。相比之下，城市基础设施和人类活动通常降低鸟类物种丰富度，同时增加总体丰度。但一些研究也表明，房屋或人的存在可增强物种丰富度和丰度，特别是当鸟类组合以非本地或广泛分布的物种为主时。

在新热带地区，城市鸟类研究在过去几十年显著增加，尤其是在不同规模和城市化水平的亚热带城市。尽管取得进展，这一高度异质性区域内的若干城市背景仍未被充分探索，特别是关于影响城市鸟类多样性的多种因素，包括气候和生物地理学等自然因素，以及人口、政治和社会经济学等人为因素。此外，虽然植被结构和绿地规模等因素被强调为城市鸟类多样性的关键驱动因子，但该区域大多数研究排除了目标绿地周围的城市矩阵，而城市化预计会在这些区域增加环境过滤，这限制了我们对城市基础设施和其他人类相关因素作为鸟类多样性关键驱动因子作用的理解，特别是在拉丁美洲高度生物多样性的新热带城市。

Material and methods

Study area and sampling design

研究在麦德林（哥伦比亚）及相邻城市的城市连续体中进行，该区域为高度密集的城市系统，人口密度约为21千人/km²，总人口约400万。麦德林的城市景观被非城市区域包围，这些区域以牧场和作物地为主，伴有孤立树木（即开放区域），穿插着外来树种种植园和受不同水平人类干扰的安第斯原生森林残余（即森林区域）。麦德林约80%的城市景观被城市基础设施（如道路、房屋、建筑）覆盖，城市植被主要由非本地物种组成，处于高强度管理机制下。

研究采用Turner提出的城市尺度调查方法监测城市系统中的鸟类。在麦德林全市建立1×1 km²的网格，并在每个 centroid 设置179个调查点。此外，在较大的城市绿地内设置33个调查点，以考虑高建筑覆盖比例及这些空间在增强鸟类栖息地异质性方面的作用。最终，将最初位于限制性公共或私人土地上的调查点重新安置到最近的可进入位置。总共在麦德林全市建立了212个调查点，代表城市尺度的网格点，点间距离至少200米，以考虑空间独立性。

Bird surveys

鸟类调查于2023年7月和8月进行，这一时期包括部分繁殖季节（在新热带地区可延续数月），但排除非繁殖的近北极-新热带候鸟，从而聚焦于居民繁殖鸟类物种，其关键生态需求能更好地被样本反映。同一观察者进行连续两次5分钟的鸟类计数，以增强物种检测并减少个体重复记录。所有调查在日出后前5小时内（平均日出时间05:53）及有利气象条件下（无大雨、雷暴或强风）进行。观察者记录在50米固定半径内视觉或听觉检测到的所有鸟类，聚焦于积极使用调查点的鸟类，包括空中觅食者但不包括飞越者。使用50米缓冲区基于先前在该市的工作，表明在该尺度上鸟类生态响应更强。

Potential bird diversity drivers

测量了与鸟类物种丰富度和丰度对城市化响应假设相关的九个局地和七个景观水平变量。在局地水平，在用于鸟类调查的相同50米固定半径内，记录以下变量以评估城市基础设施：1) 建筑覆盖（%；基于Paniagua-Villada等提供的10×10分辨率土地覆盖栅格）；2) 建筑物数量（≥三层；视觉计数）；3) 电缆数量（电力、电信和互联网电缆；视觉计数）。记录以下变量以考虑局地水平人类相关危害：1) 行人数量（视觉计数）；2) 机动车辆数量（视觉计数）；3) 平均噪声（基于每分钟10次读数，使用便携式数字声级计-Tadeto TE017）。记录以下变量以评估局地水平植被相关特征：1) 绿地覆盖（%；基于Paniagua-Villada等提供的10×10分辨率土地覆盖栅格）；2) 植被层次（0-3；视觉计数）；3) 植被管理强度（0-3；视觉计数）。

植被层次分类如下：第一层为高度≤2.5米的灌木和树木，第二层为高度在2.6至5.0米之间的灌木和树木，第三层为高度>5米的树木。若无灌木或树木存在，相应层次赋值为零。植被管理强度基于显示主动管理明显迹象的植被比例进行视觉估计，如树木或灌木修剪和草坪修剪。使用分类尺度如下：1表示<33%的植被显示管理迹象，2代表33-66%，3表示>66%的植被被管理。所有视觉估计由同一观察者进行，以最小化潜在偏差。补充性地，在景观水平，测量以下变量：1) 各点到城市边界的距离（即到城市连续体边界的欧几里得垂直距离）；2) 50米、3) 100米和4) 200米缓冲区距离内的绿地覆盖斑块数量；以及5) 50米、6) 100米和7) 200米缓冲区距离内的绿地覆盖最大斑块指数。

Data analysis

将麦德林的鸟类物种分为高、中、低丰度物种。为此，应用了一种识别稀有物种的方法，将总记录数除以总物种数以确定稀有物种的阈值。所有总记录低于此阈值的鸟类物种被视为低丰度。在记录超过此阈值的鸟类物种中，那些占总记录至少10%的被视为高丰度，其余被视为中丰度。

分析了高、中、低丰度鸟类物种对城市化在物种丰富度和丰度两个水平的生态响应，共产生六个独立分析（即每个丰度基组的物种丰富度和丰度）。在所有情况下，物种丰富度定义为累积鸟类物种数，丰度为每个调查点每鸟类物种的最大个体数之和。进行探索性分析以识别预测因子间的潜在冗余，遵循Zuur等的方法。使用R包‘PerformanceAnalytics’中的chart.Correlation函数生成相关矩阵。当发现具有相似生态解释的预测因子间存在强相关（Pearson相关系数>0.5，p<0.05）时，保留方差最高的变量。在基础设施变量中，保留建筑物数量，排除电缆数量，因为它们呈强正相关。在人类相关危害方面，保留机动车辆和行人数量，排除平均噪声，因为它与车辆数量高度相关。关于植被相关变量，保留植被层次数量和植被管理强度。此外，保留绿地覆盖，排除建筑覆盖，因为它们呈强负相关。在景观尺度，保留到城市边界的距离、200米缓冲区距离的绿地斑块数量，以及100米的绿地覆盖最大斑块指数。还基于Moran's I检验评估了空间自相关，在200米间隔的距离等级上进行1000次排列，使用R包‘ncf’中的correlog函数。当检测到显著空间自相关（Moran's I值超过±0.5且p<0.05；支持信息）时，将来自Moran特征向量图的第一特征向量（MEM1）作为附加解释变量包含（MEMs；使用R包‘spdep’的dnearneigh函数）。

基于先前知识，一些测量变量与物种丰富度更相关，其他与丰度更相关。这指导了我们的假设，并考虑到冗余探索分析，为每个水平选择了变量子集。对物种丰富度模型使用以下八个变量：建筑物数量、机动车辆数量、植被层次、植被管理强度、到城市边界的距离、绿地覆盖，以及200米和100米缓冲区距离的绿地覆盖斑块数量和最大斑块指数。类似地，专注于以下八个变量用于丰度模型：建筑物数量、行人数量、机动车辆数量、绿地覆盖、植被管理强度、到城市边界的距离，以及200米和100米缓冲区距离的绿地覆盖斑块数量和最大斑块指数。

由于发现一些预测因子（如机动车辆和行人数量）与所有丰度基组的鸟类物种丰富度和丰度之间存在非线性模式，使用广义加性模型（GAMs）作为主要建模框架。这种方法允许灵活建模响应，同时避免过拟合，在适当处使用平滑项。对每种情景（即每个丰度基组的物种丰富度或丰度），首先构建包含所有考虑变量的全局模型。鉴于响应变量代表计数数据，使用Poisson误差分布。为评估过离散，通过将Pearson残差平方和除以模型的残差自由度计算离散比率；大于或等于1的值被视为过离散的指示。在这种情况下，使用具有Poisson误差结构的拟似然方法或负二项误差分布，选择导致最低离散比率的一个。然后为每种情景生成所有可能的GAMs，包括每模型一到八个预测变量（无交互作用；即每种情景256个模型），并基于调整的Akaike信息准则（AICc）选择最佳模型，使用R包‘MuMIn’。保留ΔAICc≤2.0的模型，并基于这些选定模型，为每种情景构建最终GAM，确保所有预测变量至少出现一次。这些最终模型作为生态解释的基础。

Results

共记录到87种留鸟，其中97%为新热带本地种。仅两种物种属于高丰度类别（占总物种2%；总记录22%），即蓝白燕（Pygochelidon cyanoleuca）和耳斑哀鸽（Zenaida auriculata），两者均为本地种。相比之下，18种物种符合中丰度标准（占总物种21%；总记录58%），包括一种非本地种，原鸽（Columba livia）。其余67种物种被归类为低丰度（占总物种77%；总记录20%），其中包括其他两种记录的非本地种（牛背鹭Bubulcus ibis和三色文鸟Lonchura malacca）。

高丰度物种的物种丰富度模型显示相对较低的解释力（r²=0.11），与任何预测变量无显著关系。关于丰度，高丰度物种的模型具有更高的解释力（r²=0.25），显示与行人数量和机动车辆数量呈显著正相关——尽管仅在约80辆/分钟的阈值内——以及与到城市边界的距离呈显著负相关。相比之下，中丰度物种的物种丰富度模型相当稳健（r²=0.35），显示与建筑物数量和机动车辆数量呈显著负相关，与植被层次数量和100米绿地覆盖最大斑块指数呈正相关——尽管仅在70%的阈值内。中丰度物种的丰度模型显示相对较低的解释力（r²=0.05）；然而，它显示与机动车辆数量呈显著负相关，与100米绿地覆盖最大斑块指数呈单峰关系，在绿地覆盖占面积20至40%的点位达到峰值。低丰度物种的物种丰富度模型在所有运行的模型中显示最高的解释力（r²=0.67），显示与建筑物数量、机动车辆数量、植被管理强度以及到城市边界的距离呈显著负相关，与绿地覆盖、100米绿地覆盖最大斑块指数以及来自Moran特征向量图的第一特征向量（MEM1）（解释空间自相关——特别是在麦德林南部）呈显著正相关。最后，低丰度物种的丰度模型相当稳健（r²=0.38），显示与建筑物数量、机动车辆数量以及植被管理强度呈显著负相关。该最终模型还显示与绿地覆盖、100米绿地覆盖最大斑块指数以及来自Moran特征向量图的第一特征向量（MEM1）（解释空间自相关）——也限于麦德林南部，如在低丰度物种丰富度模型中观察到——呈显著正相关。

Discussion

鸟类能快速响应城市环境变化，一些物种因人类相关因素或更异质的植被而繁荣。我们的研究结果表明，尽管植被相关的栖息地连续性、异质性和可用性是麦德林鸟类物种丰富度和丰度的显著正向驱动因子，但人类相关因素发挥了更强的负面作用，包括植被管理强度和与周围非城市景观的隔离。这将导致城市环境具有更多限制而非机会，即使对高丰度鸟类物种也是如此，在麦德林这些物种完全是本地种——与大多数城市不同，那里非本地种往往主导。

Highly-abundant species

高丰度物种在人类活动水平较高（即行人和机动车辆）的点位显示丰度增加——但物种丰富度没有增加——而不是与更大的城市基础设施。此外，发现了与到城市边界距离的意外负相关，以及一个阈值，超过该阈值与机动车辆的关系变为负相关（约80辆机动车辆/分钟）。这些模式表明，这些物种的丰度在麦德林随城市相关因素非线性下降。这与大多数全球研究形成对比，后者通常报告主导城市鸟类物种的丰度随更高城市化水平线性增加——通常由更大建筑覆盖（即城市基础设施）或减少绿地覆盖定义，这两个因素通常强负相关。

麦德林的高丰度鸟类物种由两种广泛分布的通才物种组成，这些物种在周围农田（即非城市开放区域）中特别丰富。蓝白燕和耳斑哀鸽都是新热带地区常见栖息于农业和城市区域的本地物种。它们利用涌现资源的能力——如与增长人口相关的资源（例如行人提供的补充食物和用于筑巢或栖息的人造结构）——可能增强它们在城市和其他严重人类改变景观中生存和繁殖的能力。然而，我们的结果表明最繁忙的城市区域——特别是那些高机动交通水平和与非城市景观更大隔离的区域——仍然可能构成环境限制，制约这些高丰度物种的成功。因此，尽管该组的物种丰富度保持相似，它们的丰度仅适度增加并沿城市梯度遵循非线性模式。然而，在物种丰富度水平上的解释——统计和生态——由于涉及的物种数量少（即两种）而受限。

我们的发现还表明，虽然类似的城市人为驱动因子与全球高丰度物种的丰度相关，但城市环境中常见的 cosmopolitan 非本地物种——如原鸽Columba livia、家麻雀Passer domesticus和欧洲椋鸟Sturnus vulgaris（即“三大”）——不一定在所有城市环境中都存在或主导，包括热带城市。此外，广泛分布的非本地物种可能对城市因素表现出对比性的生态响应，取决于城市间的生物地理、气候、文化和社会经济差异。因此，在热带城市背景下，其他物种可以主导鸟类组合，高丰度物种的组成可能跨空间和时间变化，通常包括本地物种。这表明，即使在高度发达的城市区域（即<66%），严格的生物同质化和对城市化的均质生态响应可能并不总是在区域和局地水平发生，特别是在热带生物多样性的复杂性和异质性与城市区域快速扩张相吻合的背景下。

Moderately-abundant species

与高丰度物种对比，中丰度物种在人类相关因素主导的点位显示丰富度下降——但丰度没有下降。在这种情况下，人类活动（即机动车辆）和城市基础设施（即建筑物）都与物种丰富度下降相关。此外，尽管发现了物种丰富度与植被异质性之间普遍报告的正相关关系—— across both tropical and non-tropical areas ——与到城市边界的距离、植被管理强度和绿地覆盖（百分比）的关系较不清晰。对于中丰度物种，城市环境在丰度水平上沿城市梯度提供相似的资源可用性，同时在物种水平上引入若干环境阈值。麦德林的中丰度物种也主要由广泛分布和通才的本地物种代表，与其他安第斯城市类似。尽管其中许多经常利用基础设施（如电缆）或涌现资源（如喂鸟器）进行觅食或筑巢——如橙额鹦哥Brotogeris jugularis、大食蝇霸鹟Pitangus sulphuratus和棕榈唐纳雀Thraupis palmarum ——但大多数可能仍然依赖于特定环境条件，这些条件在城市梯度上分布不均。因此，尽管它们适应城市环境，该组的物种丰富度大多随城市化增加而下降，而一些持续存在的物种缓解了总体丰度的下降。值得注意的是，中丰度物种包括非本地原鸽，仅占总记录的7.4%——远低于其他城市报告的值，包括亚热带区域，那里通常超过30%。

此外，我们的发现表明，栖息地异质性（即植被层次数量）可能比栖息地可用性（即绿地覆盖）在增强中丰度物种丰富度方面更重要，特别是在绿地覆盖呈现低到中等破碎化水平时。这些物种可能对即使小的绿地空间但植被异质性增加响应积极。这些结果还表明，对于这些物种，局地尺度因素可以超过景观尺度因素，其他研究也发现了这一点。

Lowly-abundant species

低丰度物种在人类相关因素主导的点位显示丰富度和丰度下降，表明在两个水平上存在最强的城市环境限制。在我们的研究中，低丰度鸟类物种加起来占记录的总鸟类物种的76%，暗示麦德林的鸟类组合将主要因人为（即人类相关）因素驱动的鸟类物种丰富度下降，正如Aronson等所表明的。对于这些物种，人类相关因素（如建筑覆盖、建筑物、行人、噪声、机动车辆、植被管理）将代表若干重环境限制，植被相关因素（即植被层次、绿地覆盖百分比和连续性）几乎无法缓解。这一在高度生物多样性但日益城市化的热带景观中普遍报告的生态模式，代表了城市规划和生物多样性保护面临挑战的情景。此外，正如全球城市环境中常见的那样，麦德林的绿地覆盖主要由高强度管理机制下的植被主导。这意味着，除了增加人类相关特征和危害的负面作用外，高度管理的植被区域也会阻止为低丰度物种创造更好条件。因此，虽然低丰度物种的物种丰富度和丰度随城市化下降，我们认为大多数物种可能依赖于 meta种群动态来维持城市内的种群，从周围具有更好生存和繁殖条件的非城市系统接收个体。此外，空间自相关可能掩盖或混淆生态模式，这就是为什么测试——而不是假设——其在每个城市背景中的具体作用和影响是重要的。例如，在麦德林，仅低丰度物种表现出显著的空间结构，可能由城市南部区域更有利环境条件的聚集驱动。这一模式与先前研究一致，表明这些南部社区的绿地覆盖比例倾向于高于城市其他部分。

Final remarks

考虑到麦德林鸟类组合的对比性生态响应，我们的发现强调了将物种组合分类为组别并在多个水平（如物种丰富度、丰度）评估生物多样性的重要性。此外，区分城市组件（如基础设施、植被）对于准确描述由城市化驱动的生物多样性模式至关重要， besides landscape-scale variables such as green cover fragmentation and distance to the city border (or center)。通过检查城市因素与按丰度分类的组别之间的关联（如MacGregor-Fors和Schondube 2011所建议），我们遵循了 established methods to describe species assemblages，同时避免了对复杂物种对城市化响应的先验假设，这些响应通常未被充分评估。然而，随着对城市生物多样性和城市化动态的理解持续增长，探索替代分类方法、生物多样性指标、统计方法和城市化组件是必要的，以揭示城市特定的生态模式。这些知识可以为 targeted urban planning and management actions that consider local and regional biodiversity patterns 提供信息，而不是依赖全球泛化。

在像麦德林这样人口密集和生物多样性的城市，如果我们旨在促进局地和区域生物多样性，将有必要在中等和高城市化水平减少植被管理并增加植被异质性，同时减少绿地覆盖破碎化并保护城市和邻近非城市区域的关键点位。限制此类空间中的行人和车辆活动也可以减轻对无法在更高城市化水平繁荣的物种的环境压力。此外，理解物种特定对城市因素的响应提供了一个有价值的长期环境监测工具（例如使用低丰度物种的物种丰富度作为改善环境条件的代理）。这有助于在景观和局地尺度优化管理实践，同时使城市在高度动态的城市情景下对生物多样性和人类福祉更 beneficial。