综述：野生鸟类肠道微生物组与饮食的相互作用

本综述系统探讨了野生鸟类饮食与肠道微生物组(Gut microbiome)间的双向互作机制，涵盖饮食类别、时序变化及多样性对微生物组成、多样性及功能的影响，并前瞻性地提出微生物通过"微生物-肠-脑轴(Microbiota-gut-brain axis)"调控宿主饮食选择的新范式，为鸟类生理生态学和保护生物学研究提供创新框架。

　　

饮食类别与肠道微生物组

鸟类摄入食物的广义类别（如鱼类、水果、谷物、昆虫、肉类、花蜜、植物或混合杂食性饮食）常可预测其肠道中特定的微生物群落组成。系统发育亲缘关系虽具有一定影响，但在某些实例中饮食类别比 phylogenetic relatedness 更具预测力。以加拉帕戈斯吸血雀(Geospiza septentrionalis)为例，这种以血液为食的达尔文雀拥有极其特殊的微生物组成，包含其他物种罕见或根本不存在的 Fusobacterium、Cetobacterium、Ureaplasma 等菌属，其功能预测分析显示这些微生物可能编码与铁硫反应和钠转运相关的蛋白质，帮助宿主应对血液中的高铁和高盐浓度。

饮食类别对微生物α多样性和功能同样存在影响。迁徙鸟类中，杂食性个体表现出最高的肠道微生物多样性，植食性次之，肉食性最低。功能宏基因组学分析进一步表明，以植物源性多糖为主的食性（果食性、杂食性）会富集淀粉和蔗糖代谢相关基因。然而，这种关联并非绝对，某些研究显示圈养条件下谷物饲喂的鸟类反而比肉食或鱼食鸟类拥有更高的微生物多样性，表明个体实际摄入食物的变异、圈养环境等因素可能显著干扰广义食性类别与微生物多样性间的关联模式。

食性高度特化的物种通常拥有独特的肠道微生物群落，且往往（并非总是）伴随较低的α多样性。例如，以嫩枝树叶为食的极度濒危鹦鹉鸮鹦鹉(Strigops habroptilus)和以腐肉为食的新大陆秃鹫都表现出较低的微生物多样性。功能分析表明，秃鹫的微生物组富含用于产生抗寄生虫剂、杀虫剂的基因以及组织降解酶，这可能是其对特殊食性的适应性表现。

饮食时序变化引致的微生物组更迭

鸟类的饮食会随日周期、季节性或生命史阶段发生自然变化，这种时序性转变会导致肠道微生物组的动态重组。迁徙鸟类因其年度周期中营养需求的变化而成为研究此过程的理想模型。自由生活的鸣禽在迁徙中途停歇地停留期间，其肠道微生物群落会变得越来越相似。黑顶白颊林鸟(Setophaga striata)在不同地理位置的迁徙阶段也表现出类似的微生物组重构模式，这种变化可能与停歇地取食相似食物或食性从繁殖期的食虫性转变为停歇期的食果性相关。

圈养研究同样证实饮食转变会导致微生物组变化。将野生大山雀(Parus major)或家麻雀(Passer domesticus)捕获后饲喂人工食物（种子或昆虫），其肠道微生物群落结构和α多样性均会发生相应改变。值得注意的是，从乡村环境捕获的麻雀改喂城市饮食后，其微生物组功能呈现脂质代谢和异生物质降解增强的趋势，凸显了饮食对微生物功能的塑造潜力。

饮食多样性与微生物多样性

直观假设认为，饮食多样性增加会导致微生物多样性上升，因为每种食物可能携带独特的微生物组接种到宿主肠道，且不同微生物成员可能对营养素有特定需求。然而，实证研究呈现矛盾结果：美洲隼雏鸟的巢穴水平上，微生物α多样性与饮食α多样性呈正相关；但其他研究在 Papua New Guinea 雨林鸟类或某些物种中并未发现此种关联。食物数量也可能是重要影响因素，例如食物补充可导致东蓝鸲(Sialia sialis)雏鸟的肠道微生物多样性增加。鉴于现有证据的冲突性，未来研究需在同一时间点（即同份粪便样本）同步测量饮食和微生物多样性，并尽可能纳入食物数量的量化指标。

肠道微生物组对饮食的反向调控

尽管大多数研究聚焦于饮食对微生物组的单向影响，新兴证据表明肠道微生物可能通过"微生物-肠-脑轴"反向调控宿主的饮食选择和觅食行为。无菌小鼠定植不同野生啮齿动物微生物组的实验证明，微生物组成可显著影响宿主对碳水化合物的自愿选择。在鸟类中，肠道微生物组与认知表现存在关联，高微生物多样性可能提升认知能力，进而增加获取多样化食物的成功率，形成正向反馈循环。反之，低多样性可能导致觅食能力受损，进一步维持低微生物多样性状态。

另一潜在途径是通过与激素应激反应（如下丘脑-垂体-肾上腺轴/HPA axis）的相互作用实现。压力源（如噪音污染、夜间人造光、城市化）可引起微生物组变化，进而导致糖皮质激素水平升高，最终改变觅食行为和食性选择。微生物组可能通过迷走神经刺激或激活肠道免疫细胞与宿主神经内分泌系统通讯，形成双向调节环路。

方法论考量与未来方向

从同一粪便样本提取的DNA可用于饮食（CO1基因用于动物性饮食，rbcL用于植物性饮食）和微生物组（16S rRNA用于细菌，ITS用于真菌）的扩增子测序，为揭示两者关系提供经济高效的研究路径。然而该方法存在局限：16S rRNA测序无法区分存活与死亡微生物，且真核生物线粒体中的同源基因需被过滤。功能预测工具如PiCRUSt2仅能基于标记基因序列推测细菌群落的功能潜力，而宏基因组学和宏转录组学分析才能全面揭示微生物组的真实功能容量。

未来研究需优先关注以下问题：1) 饮食变化引致微生物组改变的速度及其与肠道通过时间的关联；2) 饮食营养素含量对微生物组成、多样性及功能的具体影响；3) 食物源微生物是否真正定植于消费者肠道；4) 饮食多样性与微生物多样性关系在不同个体和情境下的变异规律；5) 饮食质量如何通过影响宿主免疫等生理性状间接塑造微生物组。这些问题的解答将深化我们对鸟类生理生态的理解，并为物种保护实践提供科学依据。