大坝淹没流：一种旨在辅助洄游鱼类通行的创新环境流量调控策略

本综述创新性地提出“大坝淹没流”（Dam Submergence Flows）这一环境流量（e-flow）调控策略，通过上游水库泄流淹没低水头坝体（low-head dams），形成层流（laminar flow）条件（流量阈值496 m3/s），成功解决因船闸故障导致的鱼类洄游障碍问题（2020-2023年），为流域生态连通性修复提供了可复制的适应性管理（adaptive management）范式。

　　

引言：全球河流生境破碎化危机与创新解决方案

全球河流生境破碎化已达到惊人程度，导致洄游鱼类种群数量显著下降（90%）。自北美殖民时期以来，沿海河流的筑坝工程对洄游鱼类种群产生了深远影响，当前产量仅相当于欧洲殖民前的一小部分。北大西洋盆地许多溯河鱼类的相对丰度较历史水平下降了90%–98%，这种急剧下降是由人为影响驱动的，并引发了对洄游鱼类恢复替代理论框架的需求（例如恢复力理论）。无限制的移动通过允许重新殖民新连接的河段和进入关键栖息地来增强洄游鱼类的恢复力。因此，提供鱼类通道的需求对于洄游鱼类恢复至关重要。

卡佩菲尔河（Cape Fear River）历史上支持许多大西洋坡溯河鱼类的洄游，包括条纹鲈（Morone saxatilis）、短鼻鲟（Acipenser brevirostrum）、大西洋鲟（Acipenser oxyrinchus oxyrinchus）、美洲西鲱（Alosa sapidissima）、灰西鲱（Alosa mediocris）、灰鳍鱼（Alosa pseudoharengus）和蓝背鲱（Alosa aestivalis）。20世纪初在主河道上修建了一系列低水头船闸坝（Lock and Dam, LD），导致河流破碎化。这些配备导航船闸系统的低水头坝在河流上的三个点安装：1916年在河流公里（RKM）97处的LD1、1917年在RKM 149处的LD2和1935年在RKM 186处的LD3。因此，实施了缓解策略以让溯河鱼类上游通过，包括建造水池堰式和梯式鱼道、实施保护性船闸操作以及在LD1建造自然式鱼道。过去五十年中对卡佩菲尔河的众多研究量化了鱼类对这些缓解活动的通道反应，并发现通过LD结构的上游溯河鱼类通道成功程度各不相同。2018年开始，LD2和LD3的闸门严重恶化且机械能力有限，无法进行保护性船闸操作。在闸门无法操作的时期，需要一种创新解决方案来实现溯河鱼类的上游通道并恢复与上游假定历史产卵场的生态连通性；因此，我们探索了环境流量（e-flow）作为替代鱼类通道方法。

现代环境流量管理已从建立对单个物种有益的最小流量的狭隘焦点转变为广泛、全面、基于生态系统的视角。这种现代方法优先评估筑坝前后流量状况的变化，并强调对受调节河流采用自然流量制度原则以增强下游生态系统。尽管自然流量制度概念对于理解河流生境变化很有价值，但动态的水文气候和生态条件可能需要设计环境流量以维持社会期望的生态系统特征。因此，环境流量通常以两种方式之一分类：（1）与自然流量制度的有限改变（自然范式）或（2）在受调节和管理的河流系统中为特定生态结果设计流量（设计者范式）。设计者环境流量操纵河流流量以实现改变和破碎化河流系统中的理想社会和生态结果。

在这里，我们在设计者范式背景下将环境流量定义为操纵水和水陆相互作用以实现生态目标的管理决策。然而，即使在这种设计者范式中，模仿自然流量制度的元素仍然存在。

方法：研究区域与流量实验设计

卡佩菲尔河流经北卡罗来纳州的九个四级生态区，从北部内陆皮埃蒙特到中大西洋沿海平原，主干长度约325 RKM。主干由霍河（Haw River）和迪普河（Deep River）汇合形成（35°35′44.6″ N, 79°03′08.9″ W），向东南流动，然后受到潮汐影响，在北卡罗来纳州威尔明顿附近进入大西洋（33°53′03.4″ N, 78°00′25.0″ W）。B. Everett Jordan大坝（以下简称Jordan大坝；RKM 316）由美国陆军工程兵团（USACE）拥有和管理，拦截霍河形成Jordan水库，正好在与迪普河汇合处的上游。

从Jordan大坝到这些历史LD的下游距离分别约为：LD3 130公里、LD2 167公里、LD1 219公里。在LD3，下游坝面上有一个3.4米高的近垂直混凝土墙，在低流量时导致显著的跌流和水力跳跃（湍流搅动），创造了不适合上游鱼类移动的条件。LD2与LD3类似，但底部添加了一些巨石以改善大坝结构完整性。2012年在LD1添加了一个大型主干自然式鱼道以促进鱼类通道。这三个LD站点是卡佩菲尔河上大坝淹没流的主要焦点区域。来自Jordan大坝的环境流量向下游流动超过200公里以淹没所有LD。溯河鱼类历史上洄游到上游卡佩菲尔河中RKM 225和Smiley Falls（RKM 290）之间的假定产卵场，以及更上游的区域以到达它们偏好的产卵栖息地。

实施环境流量涉及大量规划和协调，包括对天气条件、河流预测以及当地支流来水的初步评估。为卡佩菲尔河设计了两类大坝淹没流用于实施。当流域发生干旱条件时，我们增强自然脉冲幅度以实现大坝淹没；在湿润条件下，延长自然脉冲持续时间以尽可能延长鱼类通道超过淹没阈值的时间。机会性的大坝淹没流实验于2020年开始（3月25日至4月1日），并持续每个春季直至2023年，管理人员从Jordan大坝向霍河剩余短段释放水流。这些流量与来自迪普河和上卡佩菲尔流域内其他较小支流的自然、未调节流量相结合，增强了主干流量。考虑了上下河段的降水模式以实现大坝淹没流。同时，环境流量需要保持在USACE授权范围内。每个环境流量都有独特的条件，USACE使用广泛的河流预测模型为决策提供信息。因此，虽然环境流量处方是为下游大坝淹没设计的，但释放的水量取决于预期的降雨模式和下游条件。启动大坝淹没流的最重要约束和必要条件是保持在费耶特维尔的USGS测站（02104000）的566 m3/s以下以避免洪水。

为了确定淹没阈值，在2022-2023年部署了延时摄像机，以30分钟间隔存储图像，匹配河流流量速率与指示大坝淹没的流量特征。我们根据图像判断这些标准是否满足，然后估计增强流量淹没每个LD的时间。使用初始淹没时间，我们参考了LD3（USGS测站02105500）和LD1（USGS测站02105769）的USGS测站以确定淹没LD所需的流量。

为了描述历史流量状况，我们使用了LD3（USGS测站02105500）89年时间序列（1935-2024）的日平均流量数据。在确定大坝淹没阶段后，我们估计了每年春季（3月1日至5月31日）发生大坝淹没的天数比例。春季时间框架与流量处方中规定的早春和晚春溯河产卵期（3月1日至5月31日）一致。

为了评估美洲西鲱和条纹鲈的时间相对丰度模式，我们通过北卡罗来纳州野生动物资源委员会的标准化船只电捕鱼调查估计了单位努力渔获量（CPUE），即每小时收集的鱼数。卡佩菲尔河中的条纹鲈主要居住在河内，但我们认为它们是溯河鱼类，因为它们从中盐度到淡水盐度梯度上游超过100公里产卵。标准化每周鱼类收集从2017年到2023年（2020年除外）从3月初到5月初进行。每周在LD1下方进行两个15分钟的电捕鱼横断面，覆盖岸边和远洋区域。使用船载Smith-Root电捕鱼单元（7.5 GPP或Apex）进行采样，配置为提供高频脉冲直流、20%占空比和5.5-6.5 kW，每秒120脉冲。使用LD1的数据来估计产卵运行时间，因为这是最下游的结构，因此反映了初始到达模式，而没有上游通道延迟的混杂效应。这个位置提供了从海洋洄游的溯河物种运行启动的最清晰信号。为了估计美洲西鲱和条纹鲈的平均峰值运行时间，对仅来自LD1的原始CPUE数据拟合了LOESS平滑器。

结果：淹没阈值与流量实施成效

与流量测量（15分钟内）匹配的相机图像（n=17,216）的比较分析表明，所有LD的大坝淹没发生在大约496 m3/s。例如，在低流量（约57 m3/s）和大坝淹没流（约535 m3/s）时在LD3拍摄的图像展示了流量条件之间的视觉对比。89年时间序列中春季天数超过496 m3/s的平均比例为0.07，范围从0到0.42。2004年以后自然发生的大坝淹没流较少见，同时零淹没天数的年份出现更高。

迪普河和霍河测站测量有效地结合与Lillington测站测量对齐。LD1的测站通常显示最高流量，这通常比LD3的测量延迟约两天。随着每个环境流量脉冲向下游移动，由于时空降水模式和较低流域支流的排水，幅度随着下游距离增加而增强。2020年至2023年期间，在卡佩菲尔河流域的主要降雨事件中规定了10次大坝淹没流。在五次场合中，环境流量被规定为延长自然脉冲持续时间，而其余五次场合旨在增强自然脉冲幅度。每年，有1-3次事件的幅度足够高以淹没大坝。

大流量事件的时间每年不一致。例如，在2020年，大坝在2月初和5月底被淹没，而在2023年，单次事件在4月中旬淹没大坝。鱼类采样数据显示了高度的年度变异性，并揭示了物种特异性丰度峰值随时间的变化。美洲西鲱CPUE在3月下旬至4月下旬的时间框架（序数周12-16）达到峰值，而条纹鲈CPUE在4月下旬至6月（序数周16-21）达到峰值。2020年的两次大事件与美洲西鲱的峰值时间不对齐，但与条纹鲈产卵运行的结束对齐。相比之下，2022年和2023年的大流量事件与美洲西鲱峰值丰度重合。

讨论：生态意义与未来挑战

需要一种创新解决方案来重新建立与低使用率、低水头船闸坝上游假定历史洄游鱼类产卵场的水文连通性，当替代管理行动不可用时。设计用于淹没这些结构的环境流量释放在溯河鱼类产卵期间在湿润和干燥流域条件下成功实施。这些流量间歇性地允许物理进入上游栖息地，代表了恢复的重要一步。我们机会性地在干燥条件下增强自然脉冲幅度，在湿润条件下延长自然脉冲持续时间，从而补充和延长自然洪水超过大坝淹没阈值496 m3/s。大坝淹没流的频率和时间对于洄游鱼类上游通过很重要，因为它们必须在淹没时出现。理想情况下，大坝淹没将发生在洄游成年产卵者峰值丰度之前和期间，并持续较长时间以最大化上游通道。

在2022-2024年期间与环境流量实施同时进行了使用声学遥测的鱼类追踪研究。虽然大坝淹没并不总是与美洲西鲱和条纹鲈的峰值丰度重合，但遥测研究表明，当规定的大坝淹没流与活跃洄游期重叠时，高比例的标记个体成功通过了淹没的LD。这些结果支持了流量管理在促进上游溯河鱼类洄游和恢复短期生态连通性方面的作用。尽管有限，其他基于现场的研究已经产生了旨在淹没大坝并允许鱼类通道的环境流量。低水头坝也可以在高流量事件期间自然淹没，允许鱼类越过顶部。这在欧洲西鲱、鲟鱼和其他基部的射线鳍鱼目（Acipenseriformes）鱼类（如匙吻鲟）中有记载。

总体而言，与其他缓解策略相比，大坝淹没期间可用于鱼类通道的频率和时间窗口有限。例如，每年只有一小部分春季天数淹没大坝，这并不等同于连续双向鱼道或每日保护性船闸操作可用的相同水平通道时间。由于2020-2023年期间由于机械故障未在LD2和LD3实施保护性船闸操作，来自水库的流量增强是唯一可用的缓解选项。事实上，2022年4月27日低流量时期（78 m3/s）在LD3的现场观察显示，大群成年美洲西鲱聚集在混凝土侧室墙附近，无法继续上游。这种低流量时期缺乏通道可能导致显著的洄游延迟和能量消耗。与缺乏通道相关的洄游延迟和多余能量消耗可能对洄游个体产生负面影响，降低存活率并改变繁殖时间。

重要的是要注意，洄游鱼类种群可持续性依赖于上游通道，但其他重要的生活史考虑应在未来研究中考虑。产卵后早期生命阶段存活也是可持续种群的关键。与大坝相关的幼虫损伤和死亡率，特别是水电站大坝，已被广泛研究，但关于低水头坝溢洪道对幼虫存活的影响知之甚少。低流量条件下溢洪道底部的湍流跌落和搅动可能导致卵和发育中幼虫的物理损伤或死亡。卡佩菲尔河可持续河流计划实施的统一环境流量方法包括整个春季的小脉冲以将卵和幼虫分散下游。渔业管理者中还担心卡佩菲尔河中的生境破碎化和污染可能显著威胁幼虫存活。评估早期生命阶段存活、下游幼鱼出流以及从多个大坝出流的累积影响的研究将是未来研究的重要途径。此外，对大坝结构周围微生境的监测将有助于理解与大坝淹没流相关的流体动力学和水力学变化。虽然短期连通性到上游假定产卵栖息地对溯河鱼类可用，但需要移动研究来确认成功通道。由于气候引起的降水模式潜在变化，未来大坝淹没流对于鱼类通道的可预测性仍不确定。尽管如此，在本研究中，大坝淹没流在缺乏替代管理策略的情况下成功实施，目标是增强鱼类通道成功和种群可持续性。