环境可预测性对不同生态系统中骡鹿运动行为的差异性影响及其对全球变化的生态启示

本研究通过量化骡鹿(Odocoileus hemionus)季节性家域内植被生产力的时空恒定性（EP），揭示环境可预测性对日运动距离的调控机制。研究发现空间和时间维度上的资源可预测性（spatC/tempC）与家域面积（HR）、 forage availability（NDVI）存在显著交互效应，表明气候变暖背景下EP可能成为影响有蹄类动物能量平衡和种群动态的关键因子。

　　

引言

动物运动是生物与环境相互作用的产物，环境可预测性（EP）作为资源可获得性的可靠程度指标，已成为驱动多种类群栖息地利用和大尺度移动策略的核心因素。对于骡鹿等有蹄类动物而言，资源限制直接影响其生存，环境条件与动态在运动决策中扮演重要角色。当前研究多集中于物种水平的大尺度移动行为（如迁徙），却忽略了环境背景对广布种行为的调节作用。本研究通过分析美国犹他州两个不同生态区域的雌性骡鹿种群（n=225，2015-2022），探讨 forage 可预测性如何影响其日运动距离，并深入解析家域面积、 forage 可利用性和季节因子对上述关系的调节机制。

材料与方法

研究区域涵盖犹他州东北部Uinta山脉北坡（North Slope）和西南部Pine Valley山脉，采用直升机网捕法为骡鹿佩戴GPS项圈，数据采集间隔为2-24小时。通过核密度估计法计算个体季节性家域（95% KDE），最终纳入880个季节性家域数据。日运动距离基于12小时定位点计算平均值，并采用对数转换处理。

植被生产力通过MODIS卫星影像的归一化植被指数（NDVI）量化，空间分辨率250米，时间分辨率16天。基于Colwell提出的可预测性框架，分别计算空间恒定性（spatC）和时间恒定性（tempC）：前者表征家域内NDVI值的"瞬时同质性"，后者反映单像元在整个季节内的变异程度。此外，冬季家域还引入归一化积雪指数（NDSI）量化雪盖影响。为消除家域面积与环境异质性的固有相关性，研究采用三次多项式回归提取残差作为最终EP指标。

采用线性混合效应模型分析日运动距离与可预测性的关系，模型包含家域面积的自然样条效应（df=3）以及个体和年份的随机效应。通过AICc模型选择准则，比较不同复杂度的模型结构。

结果

夏季家域的 forage 可利用性（NDVI均值）高于冬季，但变异更大。北坡冬季雪盖（NDSI）显著高于Pine Valley。家域面积夏季小于冬季，日运动距离在北坡种群季节间相似，而Pine Valley种群冬季运动距离显著增加。

最优模型显示：家域面积对所有季节性环境的日运动距离均有显著正向影响（p<0.001）。雪盖增加导致冬季运动距离缩短（北坡β=-0.146；Pine Valley β=-0.095）， forage 可利用性增加则降低夏季运动距离（Pine Valley β=-0.231）。值得注意的是，空间恒定性对日运动距离的影响呈现种群特异性：在Pine Valley夏季，空间可预测性越高，日运动距离越大（β=0.135）；而在北坡夏季则呈现相反趋势（β=-0.064）。时间恒定性在所有模型中均导致运动距离缩短（北坡夏季β=-0.108；Pine Valley冬季β=-0.066）。

交互作用分析揭示：在北坡夏季，家域面积与可预测性存在协同效应——随着家域扩大，空间和时间恒定性对运动距离的负向影响增强（area:spatC β=-0.048; area:tempC β=-0.094）。 forage 可利用性调节空间恒定性的效应：在北坡，高 forage 可利用性减弱空间可预测性对运动的抑制；在Pine Valley则显著逆转空间可预测性对运动的促进作用（NDVI:spatC β=-0.091）。特别值得注意的是，在Pine Valley夏季，时间恒定性显著削弱空间恒定性对运动的正向影响（spatC:tempC β=-0.043）。

讨论

本研究首次实证表明EP对骡鹿精细尺度运动存在显著影响，且这种影响受环境背景调节。空间恒定性在Pine Valley夏季引发更长运动距离，可能反映该干旱环境中的"质量补偿策略"——动物通过增加移动筛选高营养价值 forage 以应对消化限制。相反，北坡种群在空间可预测家域中减少运动，体现了能量保存策略以应对严峻冬季的生存挑战。

时间恒定性普遍缩短运动距离，可能指示水源等维持植被持续生长的景观特征。家域面积与可预测性的交互作用表明，当个体需要更大觅食范围时，EP对运动决策的影响愈加显著。 forage 可利用性与空间恒定性的拮抗作用印证了"资源丰富度削弱可预测性效应"的假说。

研究发现EP效应在夏季更为显著，冬季则以雪盖（NDSI）为主要驱动因子，这与季节性生态约束的转换一致。值得注意的是，在资源受限的Pine Valley环境，时空可预测性的交互作用凸显，表明当 habitat quality 低于阈值时，资源变异性可能成为运动决策的主导因素。

生态启示与展望

随着气候变化加剧资源可用性和可预测性的时空变异，理解EP对动物运动的调控机制至关重要。骡鹿作为具有高选择性的有蹄类，其对EP的响应可能直接影响个体能量平衡、繁殖成功率和种群承载力。未来研究可进一步探讨EP与运动细尺度指标（如路径曲折度、递归率）的关联，或与个体健康指标（体脂储存）的直接联系。此外，全球变化背景下EP的时空动态变化，可能通过改变动物运动策略间接影响人兽冲突、群落结构和生态系统功能。维持有蹄类动物的季节性移动模式不仅关乎物种保护，更对生态系统的健康运行具有深远意义。

致谢与资助

研究由NASA生物多样性与生态保护计划（NNX17AG36G, 80NSSC21K1940）资助，骡鹿捕获与项圈由犹他州野生动物资源局及其合作机构提供支持。感谢所有参与野外数据采集、动物处理及技术支持的科研人员。