综述：空域中的动物生态位

本综述系统探讨了鸟类、蝙蝠及昆虫等飞行动物在三维空域中的生态位分化机制，结合气象学与生态学视角，揭示了大气条件（如边界层PBL、低空急流）、生物交互（捕食-被捕食关系）及人为干扰（风力涡轮机、光污染）如何共同塑造物种的垂直分布模式，为空域生态保护提供关键理论框架。

　　

生命在空域

空域是鸟类、蝙蝠和昆虫等飞行动物在长距离和短距离移动过程中的关键栖息地，同时也是捕食-被捕食和种内相互作用等多种生物互动的舞台。近年来，动物遥测技术和雷达应用的进步，使得我们能够以前所未有的尺度揭示天空中的生命现象，详细记录动物在空域中的日常和季节性海拔模式。然而，物种在空中如何分布仍然知之甚少，而人类活动与空域栖息地的重叠正在加剧。因此，我们需要识别和理解飞行动物在三维空间中的使用情况，这对于制定不同海拔高度人类活动的准确建议至关重要。

空域栖息地

大多数动物活动发生在大气最低几公里的对流层（troposphere）中，这里天气变化剧烈，温度、湿度、压力、云量以及垂直和水平风速和方向等属性快速变化。这些动态异质的属性影响着动物飞行的能力，改变运动的成本和收益，从而塑造动物的空中生态位。空域生态边界层（aeroecological boundary layer）被提出用以描述大多数生物活动发生的层次。

在对流层内，气压和温度通常随海拔升高而降低，这对飞行的生理学和空气动力学有重要影响。行星边界层（PBL，又称大气边界层）更接近地球表面（可达地表以上约3000米），其空域属性受地表相互作用的强烈影响。在PBL内，湿度、温度和流速等属性可快速波动，白天导致湍流和垂直混合，夜间则呈现更多层流（laminar flow）。PBL的深度和稳定性受地表加热的强烈影响。在陆地上，边界层通常呈现清晰的昼夜模式：太阳能加热地表后，空气变得不那么密集并上升，产生热对流，增加了白天的深度、强度和垂直混合量。因此，PBL的深度在同一地点一天内可从几百米变化到几千米。

地表层是PBL中最接近地球表面的部分，气流在这里经历地表属性不同大小的摩擦阻力。因此，风切变（wind shear）发展，风速通常从地表增加到约100米高度。此外，当水平气流被地形特征（如山脉、树木或建筑物）偏转时，会产生地形抬升（orographic lift）和湍流尾流，这对某些物种有益，对其他物种则构成挑战。因此，动物在逆风飞行时可能非常靠近地表，以降低飞行的能量成本和风的非期望位移，而在顺风移动时则选择更高海拔。

夜间，部分PBL由夜间边界层（nocturnal boundary layer，又称稳定边界层）主导，其特征是静态稳定的空气，倾向于抑制湍流并支持层流。随着夜晚的推进，夜间稳定层逐渐加深，温度和风可能形成分层。尽管地面风速在夜间经常变轻，但地表以上100-300米高度（甚至达到900米）的风速可加速到非常高，达到10-30米/秒，这种现象称为低空急流或夜间急流，更高海拔的风速较低。这些低空急流对快速运输极为有利，为昆虫和鸟类创造了有利的飞行走廊。

虽然大多数动物可能在PBL内飞行，但动物也在PBL之上的极高海拔被观察到，那里的大气条件受湍流和地表的影响较小。除了上述微尺度和中尺度的大气动力学，全球环流模式在决定不同海拔的季节性和区域风方面非常重要，从而塑造迁徙路线和飞行海拔的季节性差异。在微尺度（≤2公里，秒到小时）和中尺度（≥2公里到数百公里，小时到天），海岸线和山脊等景观特征也以可预测的方式影响空域栖息地的物理属性。此外，人为土地覆盖变化将影响地表加热、气流和湍流，进而影响动物的垂直分布。

空域生态位

基础空域生态位

物种的生理和物理适应塑造了其基础栖息地生态位的潜在边界，而物种进入空域的动机范围则限制了生态位。尽管这些因素塑造了每个物种的独特生态位，但共享生态角色、系统发育亲缘关系或某些功能群（如翱翔鸟类或夜间迁徙昆虫）的物种之间可能存在广泛的相似性。

生理学与形态学

为了进入并停留在空域栖息地，飞行动物必须获得足够的升力以抵消重力，要么从环境中提取升力（翱翔），要么自己产生升力（扑翼）。产生升力所需的能量量取决于动物的大小和翅膀形态（翼载（wing loading）和展弦比（aspect ratio））以及空气密度。温度、湿度、氧气可用性和气压都是空域栖息地的动态属性，可以影响飞行的成本和飞行能力。因此，物种的生理学和形态学及其系统发育限制，对于确定物种实际可用的飞行海拔范围和空域栖息地至关重要，从而限制了它们可访问的基础空域生态位。

在不同空域栖息地部分生活所需的生理适应是尺度依赖的。空气的相对粘度随动物的大小和飞行速度而变化，通常用雷诺数（Reynolds numbers）表示。较小的动物，如昆虫，在比鸟类和蝙蝠低得多的雷诺数下操作，意味着它们经历更粘滞的空气。这改变了动物体验空域栖息地的方式，并影响了在不同海拔产生升力和推力所需的空气动力。翅膀形态等物理适应，或增加翅膀拍打频率等行为改变，可以扩展物种可用的范围。

高海拔降低的氧气水平也可能限制可用的空域栖息地范围，许多飞行动物具有使它们能够在高海拔持续飞行的适应能力。这种能力的差异可能塑造动物群体在海拔使用上的一些大规模差异。鸟类拥有高效的心肺系统，使它们即使在极低氧气水平下也能良好运作，一些昆虫也能够在极低氧气水平和气压下飞行。哺乳动物的呼吸系统效率低于鸟类，这可能解释了为什么大多数蝙蝠活动通常发生在较低海拔，尽管一些蝙蝠物种定期进行高海拔飞行。

温度耐受性是另一个重要维度，尤其影响昆虫可以操作的空域栖息地。昆虫在低气压（高海拔）飞行中遇到的困难可能因低温而加剧。然而也有例外，一些大型昆虫可以利用机械热在较低温度下操作。因此，温度耐受性预计是定义不同昆虫空域生态位的重要因素，范围从强飞者（如夜间蛾类）对海拔的广泛使用，到主要在白天温度高时局限于狭窄飞行边界层内的昆虫群体。

温度调节也可能影响鸟类的基础生态位。候鸟可以响应高环境温度而增加飞行海拔，并且有人假设在连续白天飞行期间太阳辐射的过热风险可能迫使鸟类将其海拔范围转移到更高、更冷的空气中。使用翱翔飞行的鸟类可能不太容易受到太阳辐射过热的影响，因为翱翔飞行更高效，产生的多余热量不如扑翼飞行多。

动机

动物出于多种原因进入空域，包括觅食、交配、睡眠和运输，贯穿其年度周期。它们利用空域栖息地获取分布在资源景观中的空域资源。许多飞行动物擅长利用垂直和水平移动的空气来降低运输成本。翱翔鸟类，如几种猛禽和鹳，是这方面的典型例子。它们利用热对流的垂直运动达到几百到几千米的高海拔。通过滑翔到下一个热源，它们可以跨越长距离，消耗的能量相对其他运输方式较少。

空气的水平运动分量也可能是一种有价值的空域资源，当风向与预期行进方向一致（顺风）时。PBL许多部分的风速大大超过（昆虫情况下）或匹配（许多鸟类和蝙蝠情况下）动物的自身推进飞行速度，从而实现下行风方向的高效运输。顺风驱动的空域运输使候鸟能够长途旅行，使它们能够利用全球不同部分的季节性资源高峰。然而，逆风以及不同程度的侧风同样增加运输成本并可能阻碍移动。因此，空气运动的动态性质要求动物特别选择性，如果它们想在一个预定方向上持续实现运输效益，迁徙飞行通常以飞行海拔和时间的选择为特征。

空域栖息地相对开放的性质使其成为飞行动物获取另一种空域资源的重要舞台：信息。信息可以是视觉、听觉或嗅觉线索，存在于空域栖息地本身或下方景观中。这可能对导航目的（例如，识别地标）特别有益，但也可以驱动其他行为期间的空间使用，例如觅食或评估迁徙期间的天气条件。例如，几种雨燕在黄昏和黎明时进行陡峭爬升到高海拔，虽然这些奇特飞行的目的尚不清楚，但一种假设是它们上升以获取导航线索。

空中猎物的存在为空中捕食者进入空域栖息地创造了关键动机。猎物种群在空中的分布将通过生物相互作用塑造它们的实现空域生态位，如下所述。

实现的空域生态位

虽然基础空域生态位可以被认为是动物在空域栖息地理论上可以且想要存在的区域，但实现的空域生态位是基础空域生态位内动物在实践中通常被发现的区域。实现的空域生态位是生物相互作用（如捕食和竞争）和人为干扰的结果。

生物相互作用

当我们仰望并感知广阔开放天空时，飞行中的动物可能经常以多样复杂的方式相互互动。揭示空中的空间使用模式涉及理解生物体对其他生物体的影响和反应，这些相互作用可能根据动物的飞行动机、内部状态或经验而变化。例如，动物可以通过选择飞行海拔来控制其所经历的大气条件，而其他考虑因素，包括捕食风险、觅食机会或具有导航或资源信息的个体的存在，可能导致它们选择对飞行不太理想的海拔。

需要更多关于鸟类、蝙蝠和昆虫在大气中共同出现的信息，以及影响空域生态位的种间相互作用的程度、频率或类型。例如，直到最近才有可能量化迁徙飞行期间多个个体和物种的共同运动，这正在改变我们对迁徙社会性的理解。对于长寿、集体迁徙的鸟类，个体的多年追踪揭示了年轻、经验不足的鸟类依赖社会信息选择具有有利大气条件的路线。对于通常认为进行单独迁徙的鸣禽，飞行叫声和环志记录的社会网络分析揭示了在飞行和中途停留期间物种之间一致的正相关。用带有麦克风检测其他蝙蝠的标签追踪的蝙蝠发现在觅食期间受益于社会信息，但仅当同种密度既不太高也不太低时。积极相互作用的作用与负面相互作用相比研究较少，这些结果提出了一个问题：通过动态空域环境的运动是否促进社会信息的使用以节省能量、检测或躲避捕食者、学习路线或提高路线准确性。此外，空域栖息地独特的开放性质可能促进在相对广泛范围内（垂直和水平）的社会信息收集。

鉴于许多物种在食物和栖息地生态位上重叠，鸟类、蝙蝠和昆虫在空域中的竞争可能很常见，尽管很少被研究。相比之下，越来越多的研究 addressed 空域中的捕食-被捕食相互作用。空域迁徙者捕食-被捕食耦合的一个例子是使用DNA分析北美太平洋沿岸迁徙的鹰的爪和喙，揭示了65种独特的鸣禽猎物物种。同样，通过山口的时间和活动表明，白天飞行的昆虫（食蚜蝇）是共同迁徙鸟类的食物来源，夜间迁徙的昆虫（夜蛾）是留居和迁徙蝙蝠的食物来源。特定物种是否因竞争或增加的捕食风险而在迁徙期间避免或被排除在某些高度范围之外， largely unknown。然而，追踪现在使得记录垂直空间使用如何变化以促进喂养和空域中的捕食成为可能。许多研究 addressed 空中昆虫分布或丰度与空中食虫动物觅食行为之间的关系。连同个体追踪，基于雷达的生物流测量可能会 increasingly elucidate 这些相互作用在多大程度上改变捕食者或猎物的垂直分布，以及它们在多大程度上塑造物种的实现空域生态位。

结论

空域不是虚空；相反，它和任何环境一样充满生机和活力。关于空域生命有许多悬而未决的问题，包括动态的非生物结构的影响，以及不同时间出现的不同物种的生物分层。然而，在最一般的意义上，我们期望物种和分类群体根据这里提出的框架中概述的因素占据可预测的空域栖息地生态位。

空域在其他重要方面不同于其他栖息地。在低海拔，空气被高大物体（自然和人为的）分割，但上面的空气相对开放。这提供了很少的庇护或伪装选择，这导致预测捕食风险对空域栖息地空间使用的影响比其他栖息地更大，并且也增加了空中捕食者使用长距离视觉等特征来搜索和识别猎物的优势。我们还可以预测夜间和白天之间空域栖息地使用的差异，取决于昼夜鸟类捕食者行为和丰度的预期差异。例如，一只鸣禽迁徙者可能寻求某种非生物条件组合（例如，风支持和温度），这些条件发生在某个海拔范围。然而，在白天，这个范围的某些部分可能由于高捕食风险而不可用，导致白天和夜间迁徙者之间实现的空间使用和飞行海拔的差异。理解这些动态不仅对于绘制当前空域生态位很重要，而且对于识别随着空域栖息地变化，什么空间可能或不可能对物种可用也很重要。空域栖息地的另一个独特方面是动物移动介质的动态性质，其中属性通常比水生和陆地栖息地变化更快，并且合适的条件不一定固定在地理点上。这提出了关于飞行动物如何连接其栖息地的空中、陆地和水生部分的有趣问题，以及不同物种如何优先考虑一个栖息地的条件 over the other。

为了理解和预测动物的基础和实现空域生态位，需要一种结合生理学、生态学、气象学和技术的综合方法。理解空中的相互作用还需要弥合昆虫学、鸟类学和翼手类学之间的差距，这些学科具有不同的传统和词汇，以及不同的绘制空间使用和物种分布的方法。空域生态学家还将不得不 embrace and adapt 以前应用于其他栖息地的统计模型和理论。例如，已经表明包括垂直维度改善了水生栖息地的生态位建模，类似的努力可以应用于空域栖息地。

最近数据可用性的增加，包括可以同时绘制空中昆虫、鸟类和蝙蝠空间使用的方法，意味着我们现在可以绘制相互作用图，并开始调查和定义特定物种或物种组的空域生态位。准确的空域栖息地使用数据很重要，因为我们的天空变得越来越拥挤，人为入侵，如建筑物、有人和无人驾驶车辆以及不同种类的污染，都延伸到天空。此外，环流模式的气候变化影响已经被预测会影响不同迁徙物种的合适飞行条件分布。理解动物如何在空中互动将揭示我们理解飞行动物生命的新维度。通过定义不同物种的空域生态位，我们可以更好地理解和预测动物在哪里、何时在那里，以及为什么。这对于我们理解这些动物与其环境之间的联系，并能够预测对该环境所做变化的影响至关重要。