综述：生态恢复中互补性的应用

本综述系统阐述了如何将生态学中的互补性理论（Complementarity）转化为切实可行的生态恢复策略。文章聚焦资源分配（Resource partitioning）、非生物促进（Abiotic facilitation）和生物反馈（Biotic feedbacks）三大机制，提出了一套基于功能目标的恢复决策框架（BEF, Biodiversity–ecosystem functioning），为应对全球变化下生态系统功能退化及自然对人类的贡献（NCP）丧失提供了理论支持和实践工具。

　　

日益紧迫的生态系统恢复需求

全球土地利用变化、气候变化和生物多样性丧失正导致大规模的生态系统退化，严重削弱了生态系统功能及自然对人类的贡献（NCP）。随着人口增长，对NCP的需求将持续上升，生态恢复因此成为国际关注焦点。联合国“生态系统恢复十年”和欧盟2030生物多样性战略等倡议凸显了这一紧迫性。然而，传统恢复方法常局限于重建历史群落或参考状态，在全球变化背景下显得不切实际。当前恢复项目常因地域性强、依赖本地经验、结果难以推广、报告分散及生态复杂性高而举步维艰。新兴框架如“抵抗-接受-引导”（RAD）和适应性管理强调功能目标，注重在不确定条件下恢复生态系统过程，以提升恢复项目的可操作性和成效。

基于互补性的恢复理念

生态理论——尤其是生物多样性-生态系统功能（BEF）研究——为恢复实践提供了跨系统通用的科学依据。BEF研究表明，生物多样性通过互补性机制提升生态系统功能，如初级生产、分解、养分循环和碳固存。互补性涵盖三个核心机制：资源分配（物种利用不同生态位）、非生物促进（改善环境条件）和生物反馈（营养级间相互作用）。尽管现有研究多关注物种丰富度本身，但深入利用这些机制有望发展出更具普适性的恢复策略。

机制一：资源分配

资源分配指物种通过占据不同资源生态位（如水分、养分、空间）提高资源利用效率。恢复中可通过两类措施强化这一机制：一是提升生境异质性，例如通过恢复自然扰动（如放牧、火灾）或人工构建地形多样性（如挖沟、堆石）以创造更多生态位；二是基于功能性状选种，使物种特性与恢复地条件匹配，如选择耐旱树种或特定种子性状以增强定植成功率。然而，应用时需注意：低异质性系统（如盐沼、海草床）可能依赖生态系统工程师自身提供结构异质性，恢复需依自然基准而行。

机制二：非生物促进

非生物促进指某些物种通过改善局部环境（如微气候、资源富集）帮助其他物种建立。这在压力环境下（如干旱、贫瘠土壤）尤为关键。恢复中可引入“护士植物”——如加州的Ephedra californica或秘鲁的Tara spinosa——为幼苗提供遮荫、保湿或养分（如豆科植物的固氮作用），显著提高存活率。自促进系统（如红树林、盐沼）还依赖种内正密度依赖效应，即高密度聚群通过稳定沉积物、减缓水流等提升整体恢复力。人工模拟这些结构（如可降解材料）可暂时替代功能，降低对原生材料的依赖。

机制三：生物反馈

生物反馈涉及营养级间相互作用，包括地上和地下部分。地上反馈可通过天敌引入（如寄生植物Rhinanthus抑制禾本科优势种）、大型草食动物控制入侵物种，或恢复传粉网络以增强植物繁殖。地下反馈则聚焦土壤微生物：有益菌根真菌或固氮细菌能促进养分吸收，而病原积累可抑制优势种，推动群落演替。微生物接种在特定场景（如兰花发芽需专一菌根、泥炭藓依赖微生物共生）中必不可少，但效果受环境条件、土壤历史等因素影响，需因地制宜设计。

机制交织共促恢复成效

这些互补性机制常协同作用，难以截然分开。例如，护士植物同时提供非生物促进和资源异质性；生态系统工程师（如牡蛎、泥炭藓）通过自组织反馈创造系统复杂性。这种交织性要求恢复实践采用多机制整合策略。尽管当前互补性研究多集中于温带草地，但将其作为过程导向的通用工具有望推广至水生、湿地等系统。本文为此提出决策支持框架（Box 1），将常见恢复限制（如 abiotic stress, competitive dominance）与机制对策匹配，助力实践者灵活应用。

总结与展望

互补性机制的应用为生态恢复提供了强理论支撑和实用工具。未来需进一步量化各机制在多变环境中的相对贡献，拓展研究至非陆生系统，并加强科研-实践协作。退化生态系统为主动重建互补性提供了独特实验场，通过机制整合可加速恢复复杂性与功能，最终实现可持续的生态系统服务供给。