混合农业系统对蛾类多样性的双重影响：林地边缘密度的间接增益与畜牧管理的直接挑战

本研究针对集约化农业导致蛾类种群衰退的问题，探讨了混合农业系统（集成作物与畜牧）对蛾类多样性的影响。通过对比26个苏格兰农场的灯光诱捕数据，发现混合农场通过提高林地边缘密度间接促进微蛾丰度，但畜牧活动直接降低微蛾物种丰富度。研究强调需优化畜牧管理以实现生态与农业共赢，为可持续农业提供关键依据。

　　

在欧洲工业革命以来，昆虫种群数量持续下降的趋势已被广泛记录，英国也不例外。蜜蜂、步甲、蝴蝶和蛾类等众多昆虫类群均出现显著衰退。蛾类作为重要的传粉者和食物链关键环节，其衰退不仅影响生态系统功能，还可能预示着更广泛的生物多样性危机。尤其令人担忧的是，衰退不仅影响稀有物种，连一些最常见和分布最广的蛾类也未能幸免。

集约化农业实践被认为是蛾类衰退的关键驱动因素。其特征包括景观简化（如大面积作物单一种植和树篱移除）以及合成肥料、除草剂和杀虫剂的广泛使用。这些缺乏多样性的景观与较低的蛾类多样性相关，而合成投入物的使用更是直接威胁蛾类生存。最新研究表明，英国当前农业用地的氮输入水平直接导致六种常见蛾类的存活率降低至少三分之一。

面对这一挑战，有机农业和农业环境计划等解决方案虽有一定效果，但存在局限性。有机农业在英国仅占农田总面积的3%，且对蛾类的影响研究结果不一；农业环境计划实施四十余年来，也未能逆转蛾类种群的广泛衰退。因此，需要探索其他系统级农业方法来减轻集约化农业的负面影响。

混合农业作为一种将牲畜纳入作物轮作的实践，通过轮作耕地与临时草地来增加景观尺度的生境多样性，并可能促使农民种植更多种类的作物。此外，混合农场更可能保留林地作为牲畜越冬庇护所，而农业景观中的林地碎片已被证明对林地和草地蛾类都有益处。牲畜还能为农田提供天然杂草控制，减少对合成除草剂的需求，其粪便的自然养分输入也能减少作物种植对合成肥料的需求。

然而，牲畜放牧对蛾类的影响可能是一把双刃剑。虽然放牧有助于控制竞争性植物物种从而维持植物多样性，但研究显示放牧对鳞翅目昆虫的影响往往是负面的，特别是在较高放养密度下。这种负面影响可能源于食草性鳞翅目与放牧牲畜之间的食物竞争，和/或牲畜对鳞翅目的踩踏和意外取食。

为全面了解混合农业系统对蛾类的影响，Rochelle Kennedy等研究人员在《Agriculture, Ecosystems & Environment》上发表了最新研究成果。他们在2022年6月至8月期间，对苏格兰东北部的26个农场（13个混合农场和13个耕地农场）进行了系统的蛾类调查。

研究采用配对设计，将每个混合农场与附近的一个耕地农场配对，以减少天气差异的影响。使用紫外LED桶式诱捕器进行灯光诱捕，在每个农场的作物-作物田边和混合农场的草地-作物田边分别设置诱捕点。所有蛾类被区分为大蛾（macro moths）和小蛾（micro moths），并进一步按幼虫食性分为"农田蛾类"（以 grasses、arable weeds、crops 或 mosses 为食）、"木本植物取食者"等功能群。

通过QGIS进行景观分析，在250米、500米和1000米半径缓冲区內量化各种生境类型的比例。同时记录了每个诱捕点附近的木本特征高度、类型以及植物物种组成。研究采用结构方程模型（SEM）分析直接和间接影响路径，并使用非度量多维标度（NMDS）分析蛾类群落组成。

研究结果揭示了混合农业对蛾类影响的复杂性。在景观尺度上，林地边缘密度成为最重要的影响因素。虽然农场类型对1000米半径内的林地边缘密度只有边际显著性影响（P=0.06），但混合农场确实表现出更高的林地边缘密度。更高的林地边缘密度显著增加了微蛾的丰度和物种丰富度，以及农田微蛾的丰度。每公顷增加22米林地边缘（1个标准差），平均微蛾丰度增加27%（±12%），物种丰富度增加19%（±7%）。值得注意的是，这种积极影响不仅限于木本植物取食者，也体现在不取食木本植物的农田微蛾上。

然而，混合农业也存在直接负面影响。研究发现混合农业直接降低了微蛾物种丰富度，使平均物种数减少14%（±7%）。这种直接负面影响在某些情况下超过了通过林地边缘密度产生的间接正面影响，导致混合农业对微蛾物种丰富度的总体影响为负。

在本地尺度上，木本特征高度对农田微蛾有显著正面影响。高度增加8米（1个标准差），农田微蛾丰度增加18%（±8%）。木本特征高度也显著影响大蛾和微蛾的群落组成，但这种影响可能更多与不同高度木本特征伴随的植物物种组成差异相关，而非高度本身。

研究还发现，温度是几乎所有模型中最有影响力的变量，而与大蛾相关的变量则主要受与淡水距离的影响，其丰度、物种丰富度和多样性都随着与淡水距离的增加而减少。

关于农田内部差异，在混合农场内，作物-作物田边与草地-作物田边之间的蛾类丰度、丰富度或多样性没有显著差异，这表明草地在提供蛾类栖息地方面并不比作物田更具价值。

群落分析显示，农场类型对蛾类群落组成没有显著影响，但微蛾群落组成沿着1000米尺度上的林地边缘密度梯度显著变化。在本地尺度上，木本特征高度显著影响大蛾和微蛾群落组成，而田边类型对群落组成没有影响。

这些发现对农业管理和政策制定具有重要意义。研究表明，无论农场类型如何，增加农田上的林地边缘密度都可能有益于微蛾，包括不取食木本植物的农田物种。同时，支持不同蛾类群落的多种木本特征类型（如较低的树篱和较高的树列）可能有助于提高整个农场中大蛾和微蛾的β多样性。

然而，这种生境改善措施需要与减少合成投入物相结合，以避免创建生态陷阱（ecological traps）——即表面看似适宜但实际上由于管理实践（如高氮输入）而适合度降低的栖息地。

研究结果强调了需要进一步研究以了解为什么混合农业可能对微蛾产生直接负面影响，并寻找对蛾类有益的牲畜或牧场管理实践。当前混合农场使用的放养密度（平均每公顷2.7头牛）被认为与较高投入和生产力相关，而较低放养密度下的放牧已被发现会减少蛾类的丰度和多样性。

这项研究不仅增进了我们对农业系统与生物多样性关系的理解，也为制定更加可持续的农业实践提供了科学依据。在全球面临生物多样性丧失和粮食安全挑战的双重压力下，寻找既能维持生产力又能保护生物多样性的农业方式变得尤为重要。混合农业作为这种平衡的可能途径，需要更加精细化的管理策略才能实现其生态和农业共赢的潜力。