由一种入侵鱼类在群内捕食系统中驱动的生态系统状态交替

《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：Alternating ecosystem states driven by an invasive fish in a life-history intraguild predation system

本研究通过构建时间变异性分阶段人口模型，分析了鲈鱼与入侵彩虹鳟鱼之间的生命史种间捕食（LHIGP）动态。研究发现生态系统存在两种交替状态：高繁殖状态（低彩虹鳟鱼、高Daphnia密度）和高质量状态（高彩虹鳟鱼、低Daphnia密度），导致鲈鱼种群呈现周期性波动。模型揭示了两种状态下鲈鱼各生长阶段的存活率、过渡概率及捕捞敏感性差异，并证实彩虹鳟鱼丰度与Daphnia密度对生态系统状态的预测价值。研究为LHIGP驱动生态系统的适应性管理提供了理论框架。

　　本研究聚焦于一个生态系统的动态变化，探讨了外来物种对当地鱼类种群的影响。研究以北美常见的钓鱼鱼种——美洲狗鱼（*Sander vitreus*）为对象，分析其与另一种引入的饵料鱼——虹鳟（*Osmerus mordax*）之间的复杂关系。虹鳟在某些情况下可以成为美洲狗鱼幼体的捕食者，同时也可能与美洲狗鱼争夺食物资源，从而影响其幼体的存活率。这种关系被称为“生命周期内群落捕食”（Life-History Intraguild Predation, LHIGP），指的是幼体阶段的捕食者可能在成年后成为其猎物的现象。这种动态关系可能导致生态系统出现不同的稳定状态，并在种群结构上产生显著变化。

通过构建一个时间变化的、基于阶段的种群模型，研究者试图揭示这种LHIGP机制如何在特定生态环境条件下驱动美洲狗鱼种群的周期性波动。模型将生态系统分为两种潜在状态：一种是“高幼鱼存活率”状态，另一种是“高成鱼存活率”状态。这两种状态的切换可能受到环境变量的影响，如*Daphnia*（一种水生浮游动物）的密度和虹鳟的数量。研究发现，当*Daphnia*密度较高、虹鳟数量较少时，美洲狗鱼的幼体存活率较高，但其成鱼的生长速度和存活率则较低；相反，当*Daphnia*密度较低、虹鳟数量较多时，幼体的存活率下降，而成鱼的生长和存活率显著提高。这种状态的切换反映了生态系统内部资源分配和竞争关系的动态变化。

研究中使用的数据来源于对美洲狗鱼不同生命阶段的捕捞调查，以及对*Daphnia*和虹鳟密度的监测。数据的时间跨度为42年，涵盖了多个生命阶段的种群变化。研究者采用了一种基于随机游走的模型来估计未观测年份的*Daphnia*和虹鳟密度，从而更全面地描绘整个时间序列内的种群动态。同时，模型假设捕捞数据与种群数量、采样努力和不同生命阶段的捕获率之间存在线性关系，这一假设为模型的构建提供了基础。

研究还探讨了管理策略对维持鱼类种群和渔业质量的重要性。由于生态系统状态的变化可能导致种群结构的显著调整，传统的固定管理方式可能无法适应这种动态变化。因此，研究强调了需要采用灵活的管理措施，例如调整 stocking（补充种群）策略或捕捞限制，以应对不同生态状态下美洲狗鱼种群的变化。这种适应性管理对于保护渔业资源和确保种群可持续性具有重要意义。

在模型分析过程中，研究者利用贝叶斯方法进行参数估计，通过随机游走和负二项分布来模拟数据的不确定性。模型的收敛性通过检查参数的后验分布和确保所有参数的Rhat值小于1.05来验证。研究还进行了模拟实验，以评估管理者是否能够通过观察较低营养级的种群密度（如*Daphnia*和虹鳟）来预测当前的生态系统状态，从而指导预期的美洲狗鱼种群变化和管理干预。

研究结果表明，美洲狗鱼的生存率和生长率在不同生态系统状态下表现出显著差异。在“高幼鱼存活率”状态下，虽然幼体的存活率较高，但成鱼的生长和存活率较低，这可能与虹鳟的高密度导致的食物竞争有关。而在“高成鱼存活率”状态下，幼体的存活率下降，但成鱼的生长和存活率显著上升，这可能是因为虹鳟的高密度为成鱼提供了丰富的食物来源。这种状态的切换不仅影响美洲狗鱼的种群结构，还可能对整个生态系统的稳定性产生深远影响。

此外，研究还发现，不同生命阶段的美洲狗鱼对虹鳟的影响存在差异。虹鳟在幼鱼阶段可能成为美洲狗鱼的捕食对象，而在成鱼阶段则可能成为其主要的食物来源。这种复杂的相互作用表明，虹鳟在生态系统中扮演着多重角色，既可能是捕食者，也可能是竞争者或猎物，具体取决于美洲狗鱼的生长阶段。因此，管理策略需要根据不同的生态状态进行调整，以确保对整个种群的保护和可持续利用。

模型的构建和分析为理解非稳态生态系统中的种群动态提供了新的视角。通过识别不同生态状态下种群变化的关键驱动因素，研究者能够更有效地预测未来可能出现的种群变化，并制定相应的管理措施。例如，在“高幼鱼存活率”状态下，管理者可能需要采取措施减少虹鳟的密度，以缓解对美洲狗鱼幼体的负面影响；而在“高成鱼存活率”状态下，管理者可能需要考虑如何利用虹鳟的高密度来促进成鱼的生长和存活，同时避免对幼鱼种群造成过度压力。

研究的另一重要发现是，通过观察较低营养级的种群密度，管理者可以预测当前的生态系统状态。这意味着，如果能够准确监测*Daphnia*和虹鳟的密度变化，就可以提前判断美洲狗鱼种群可能处于哪种生态状态，从而采取相应的管理措施。这种预测能力对于渔业管理具有重要意义，因为它可以帮助管理者在种群变化之前做出调整，以维持渔业的长期稳定性和可持续性。

总体而言，这项研究揭示了LHIGP机制在生态系统中的重要作用，并展示了基于阶段的种群模型如何帮助理解这种机制的动态特性。通过识别不同生态状态下种群变化的关键因素，研究为适应性管理提供了理论依据和实践指导。未来的研究可以进一步探索其他外来物种对本地鱼类种群的影响，以及如何在不同生态系统中应用类似的模型和管理策略。此外，研究还强调了在面对气候变化和人类活动带来的生态压力时，灵活和动态的管理方式对于保护生物多样性和维持生态系统功能的重要性。