利用渔业风险评估指导银鲑渔业衰退中的预防性与协作性管理

本文通过贝叶斯时间序列模型评估了加拿大不列颠哥伦比亚省北中部海岸52个银鲑种群1980–2020年的种群动态，量化了海洋热浪导致的生产力变化（37%丰度下降，40%–69%种群低于生物参考点），并模拟了不同生产力趋势与捕捞情景下的种群恢复潜力。研究表明，尽管长期恢复取决于未来生产力趋势，但跨国（美加）协同减少捕捞可显著改善短期恢复前景，为实施《野生鲑鱼政策》（WSP）的预防性管理（如参考点USR/LRP设定）和原住民主导的协作治理提供了科学依据。

　　

引言

海洋物种正面临气候与生态系统变化带来的前所未有的挑战，洄游性与溯河产卵物种（如太平洋鲑鱼）因其生活史需要追踪海洋和淡水环境中的气候与生态机制变化而尤为脆弱。气候驱动的海洋鱼类生产力机制变化可能破坏保护工作并侵蚀包括渔业在内的关键社会生态系统的可持续性。

过去一个世纪以来，太平洋鲑鱼的管理已引发多重保护问题，包括持续广泛的种群衰退。这些衰退的原因多样，但共同主题包括跨复杂洄游生命周期的气候、海洋和淡水变化的累积压力、淡水栖息地的退化与丧失以及过度捕捞的历史遗留问题。例如，2014年北大平洋海洋热浪的出现导致北大平洋温度、初级生产和营养结构的持续变化，并降低了从加利福尼亚到阿拉斯加鲑鱼种群的海洋存活率。

作为对国内渔业崩溃的回应，加拿大政府试图通过颁布《可持续渔业框架》（SFF）下的政策，包括《野生鲑鱼政策》（WSP）和修订后的联邦《渔业法》中的《鱼类种群条款》，为野生太平洋鲑鱼渔业的预防性管理奠定基础。SFF的指导原则在全球渔业管理中具有普遍意义，包括：（1）建立生物或生态系统参考点，设定应避免的低风险和高风险阈值（在SFF中分别称为上限参考点（USR）和极限参考点（LRP））；（2）进行种群评估，量化种群相对于这些参考点的状态；（3）确定捕捞策略，允许一定的捕捞量，同时以不同的容忍度将鱼类种群维持在参考点以上。

尽管加拿大建立了预防性框架，但由于鲑鱼种群数量庞大、局部种群动态与更大规模管理单元（如种群管理单元或保护单元）之间的尺度不匹配，以及随着时间的推移监测项目的削弱和相关预算削减，对野生太平洋鲑鱼种群进行严格种群评估和估算参考点的努力仍然有限。这种监测数据的缺乏阻碍了对许多野生鲑鱼种群参考点的量化，可能破坏预防性渔业管理和宪法保护的原住民传统食物、社会和仪式（FSC）捕捞权。这些挑战在不列颠哥伦比亚省北中部海岸（NCC）的银鲑（Oncorhynchus kisutch）身上得到了充分体现。

NCC的银鲑支撑着重要的商业、休闲和FSC渔业，包括为中央海岸原住民（CCFN）提供资源。渔民从不列颠哥伦比亚省和东南阿拉斯加沿海环境中数百个混合和共同洄游的种群中捕捞银鲑。尽管银鲑非常重要，但由于难以进入和偏远、冬季洄游时间较晚、与其他鲑鱼物种相比相对胆怯以及整个NCC在生态相关尺度上进行监测和评估的资源和能力有限，理解和管理银鲑种群仍然面临挑战。

方法

产卵逃逸量与捕捞数据

我们汇编了NCC地区52个银鲑种群跨越41年（1980年至2020年）的成年产卵丰度和捕捞率时间序列数据，这些种群属于16个保护单元（CU）。产卵丰度数据来自多个来源，包括English等人（2018）、NuSEDS中的公开数据以及Atlas等人（2021）。虽然NCC的银鲑逃逸数据可以追溯到1950年代，但我们专注于1980年及以后的数据，因为调查方法一致且文件记录得到改善。

银鲑种群动态

每个种群的生命周期定义为一组产卵的成年银鲑及其后代产生的成年补充量。成年补充量是渔业中捕捞的 returning adults 和成功返回其出生河流产卵的个体（称为产卵逃逸量）的总和。捕捞量是根据指示种群的捕捞率估算的，而 returning fish 则根据年龄组成数据分配到其亲本产卵年份。

贝叶斯层次模型

我们开发了一个层次贝叶斯多元状态空间模型来描述NCC六个区域内52个银鲑种群内在生产力的非平稳变化。招募动态在单个种群水平上进行分析，因为银鲑通常分散率低，导致密度依赖性调节单个产卵种群而非区域集合体。

我们选择使用区域分组而非WSP下的CU来建模层次生产力，原因包括：许多CU仅由1-2个种群代表，捕捞率的重建基于DFO太平洋渔业管理区和CU的组合，当前WSP实施下的临时银鲑CU高度不确定，且区域分组平衡了WSP下CU的类似生物考虑而不牺牲样本量。

我们使用Ricker模型评估了银鲑招募生产力的潜在趋势，该模型描述了成年产卵者S与后续补充量R之间的固定密度依赖关系。基本的Ricker种群-补充模型如公式（1）所示。我们将其线性化为更简单的回归形式，如公式（2）所示，从而量化内在生产力（α_i）和密度依赖性（β_i）如何共同影响NCC银鲑种群的招募生产力。

我们在公式（2）中添加了一个时变成分（即非平稳性）以估算银鲑生产力机制的持续趋势，建模为公式（3），其中v_i,t代表均值为零、标准差为σ的正态分布误差。将补充量建模为时变过程使我们能够估算和检测生产力机制的趋势。

每个种群i的年际内在生产力变化ln(α_i,t)然后被允许在六个区域分组g之间（共）变化，遵循多元分布，如公式（4）所示，其中u_i,t代表均值为零、标准差为σ_α,g的正态分布误差。六个区域分组中每个区域组的内在生产力变化使用多元正态分布进行表征，其均值向量ln(α_t,g)描述了六个区域分组中种群在时间t的预期内在生产力，方差-协方差矩阵Σ_p模拟这些组内和组间的过程误差。层次区域平均值ln(α_t,g)遵循一个自回归时变过程状态，如公式（5）所示。产卵丰度在时间步之间遵循类似的时间依赖性（但没有区域超先验），如公式（6）所示。

参考点

加拿大当前的渔业政策确立了设定生物参考点以确定种群状态和评估保护风险的需求。实践中通常在保护单元尺度上使用两个生物参考点：（1）0.8S_MSY，对应于WSP上限参考点（本文中我们将其视为USR的同义词，区分“健康”和“谨慎”状态）和（2）S_GEN，对应于WSP下限参考点，我们将其视为LRP的同义词（区分“谨慎”和“临界”状态）。这些参考点围绕一个固定的（即无趋势的）生产机制的概念，该机制可用于描述种群的最大可持续产量，通常使用基础生产模型的数值方法进行估算。

我们遵循Scheuerell（2016）的方法估算种群i在最大可持续产量下的产卵丰度S_MSY，如公式（7）所示。然后我们使用S_MSY来估算U_MSY（MSY下的捕捞率）和S_GEN。我们添加了第三个与MSY无关的参考点，基于2000年至2015年间种群的平均产卵丰度（称为S_Baseline），因为这一时期对应于国内银鲑捕捞率在1998年至2000年间三年减少后的广泛恢复和中央海岸原住民捕捞的改善。

前向模拟与渔业风险分析

我们将公式（3）–（6）与经验观测值拟合，然后在五种替代捕捞情景和三种关于未来生产力趋势的假设下，将招募动态前向模拟五代（20年）。对于我们的捕捞情景，来自时间t产卵群组的未来补充量遵循公式（8），其中返回的成年产卵者丰度A_i,t取决于该种群在海洋中的年龄比例p_i,a（3至5年），如公式（9）-（11）所示。

我们评估了五种捕捞情景：（1）无捕捞，（2）捕捞延续最近10年的平均水平，（3）不列颠哥伦比亚省（BC）捕捞减少50%，（4）阿拉斯加捕捞减少50%，以及（5）BC和阿拉斯加捕捞均减少50%。这些情景捕捉了从现状到国内减少（BC或阿拉斯加）到国际协调减少（BC和阿拉斯加）再到完全停止商业、休闲和FSC渔业的全部潜在管理干预范围。

我们的前向预测然后评估了三种替代未来自然状态下的结果，这些状态由非平稳最大内在生产力变化的替代假设索引。第一种情景模拟最大内在生产力回归长期均值；第二种情景模拟最大内在力和成年产卵者继续随机游走；第三种情景模拟最大内在生产力遵循长期线性趋势。

我们使用替代情景的前向模拟来量化每个种群、每个区域组和NCC总体的风险，风险以两种方式衡量。首先，我们量化了后验样本中种群低于上述渔业参考点（0.8S_MSY、S_GEN和S_Baseline）的频率。其次，我们量化了在所有预测年份中模拟丰度与这些参考点之间的比率所衡量的种群状态。

推断与模型诊断

我们使用JAGS版本4.3.1通过R版本4.3.1中的rjags和run.jags包，在四个马尔可夫链蒙特卡罗（MCMC）链上估计贝叶斯模型的联合后验。每个链采集1500个后验样本，总共6000个样本，并在125,000个样本的预热期后每隔200个样本进行稀释。我们使用几种互补的方法来诊断模型的适用性。MCMC链的收敛性通过轨迹图进行视觉检查。此外，我们确保每个参数的有效样本量>1000。我们对每个参数使用Gelman-Rubin诊断测试来确定独立链是否收敛到一个共同的后验模式，潜在尺度减少因子（PSRF）<1.1表明收敛。然后，我们使用图形后验预测检查来测试模型错误指定，通过比较成年逃逸量的预测分布（从每个观测的后验样本模拟）与观测到的种群动态。最后，我们通过计算三种生产力模型下2017–2020年返回年份的预测与观测逃逸量之间的绝对中位误差，来推断给定预测生产力假设的证据权重。

海洋气候-生产力关联

银鲑的海洋存活率与冬季和夏季的沿海海表温度有关。因此，我们为六个区域分组中的每一个推导了一个海洋热浪指数，以探索气候变化对银鲑的潜在作用。首先，我们通过平均每个区域内银鲑种群的入海坐标来推导每个区域的入海位置。然后，我们编译了来自NOAA ERSST的网格化海表温度（SST）数据，以计算每个区域入海点200公里范围内的年SST异常。然后，我们为每个区域计算了年度（1月至12月）和夏季（5月至9月）时间段的平均SST异常，以反映银鲑在海洋第一年可能经历的海洋气候条件。最后，我们使用线性回归将年SST异常与两年前区域时变生产力的后验平均估计值联系起来（假定平均在淡水中度过1年），以探索海洋热浪与银鲑种群动态之间的关联。

结果

银鲑种群趋势

总体而言，我们发现NCC银鲑种群近年来经历了广泛的衰退。自2017年以来，银鲑产卵丰度和总运行量（捕捞前丰度）与2000年至2015年的当代平均水平相比分别下降了37%和32%。当地监测表明，从2017年到2020年，52个种群中有39个低于S_Baseline，而6个种群保持 above；7个种群在近年未被监测。种群变化的幅度因区域组而异。例如，Hecate低地种群下降最多（平均：-47%，范围：-88%–66%），而Nass河种群下降最少（平均：-13%，范围：-40%–17%）。

NCC银鲑种群的内在生产力自1980年以来表现出巨大的波动，有几个繁荣与萧条周期。例如，几个区域（如图5中的Inner Waters）生产力增加的时期与渔业捕捞减少后（1997年“银鲑崩溃”之后）高补充年份导致的快速恢复相关。然而，自2010年以来，所有六个区域的内在生产力（ln α）相对于其当代基线大幅下降，三个区域的生产力接近或超过历史最低点：Hecate低地（后验中位数变化百分比为-74%；95%可信区间（CI）：-87%至-54%）、Central Coast–South（-44%；CI：-68%至-2%）和Skeena流域（-69%；CI：-78%至-56%）。Central Coast Inner Waters的种群变化了-45%（CI：-55%至-34%）——这是一个大幅下降，但并非早期1990年代发生的历史最低点。Nass流域的银鲑种群估计生产力趋势更为温和（-26%；CI：-45%–4%），而Haida Gwaii的种群则高度不确定（-12%，CI：-74%–114%）。

当前种群状态

许多银鲑种群近年来的数量低于WSP基于风险的生物保护目标，而七个种群缺乏2017年以来的监测数据来确定状态。在45个受监测的种群中，15个在2017年至2020年间至少有一年低于其LRP（S_GEN），两个种群每年都低于，使它们处于或接近“临界”状态。11个银鲑种群在受监测的每一年都低于事实上的USR（0.8S_MSY），34个种群至少有一年低于，表明处于“谨慎”状态。并非所有种群的产卵丰度都下降了。例如，11个种群自2017年以来的平均产卵丰度高于0.8S_MSY，根据当前政策可被视为“健康”。然而，六个高于0.8S_MSY的种群自2017年以来每年的数量仍低于S_Baseline，44个种群至少有一年低于0.8S_MSY或S_Baseline，表明状态不确定。

捕捞在驱动银鲑种群状态下降中的作用在过去40年中有所不同。在1990年代，许多种群被过度捕捞并遭受过度捕捞，但渔业管理从1997年开始普遍减少捕捞，导致保护结果不一。例如，Skeena或Central Coast（South）区域分组的银鲑种群在1997年捕捞减少后，处于健康状态区的种群频率增加，而Hecate低地或Inner Waters区域继续有相对较大比例的种群处于谨慎或临界状态区。时变生产力驱动了参考点（如U_MSY）的非平稳变化，可能低估了生产力大幅下降区域