为渔业还是为鱼类？太平洋鲑鱼产卵监测持续下降威胁生物多样性保护

本综述系统分析了加拿大太平洋鲑鱼产卵监测数据的历史趋势与现状，揭示了监测覆盖率在过去四十年间下降近三分之二的严峻现实（NuSEDS数据库）。研究通过量化监测努力量与商业捕捞价值的相关性，发现三文鱼（coho/chum/pink）监测强度与渔业经济价值呈正相关，证实当前监测体系主要服务于渔业管理而非生态保护。作者提出五项战略性建议：优化监测目标以评估生物多样性、保障长期资金投入、开发新型监测技术（eDNA/无人机）、完善数据整合机制（FAIR原则）和遵循原住民数据主权（CARE原则），为重建野生鲑鱼种群提供科学基础。

　　

摘要

太平洋加拿大地区的鲑鱼监测工作已持续衰退数十年。产卵鲑鱼计数使研究人员能够量化压力源影响，确定需要管理干预的区域，并评估恢复工作的成效。这些数据在当下至关重要，因为独特适应的种群是鲑鱼恢复力（例如对气候变化）的基础，而精细尺度数据为可持续渔业机会提供信息，包括振兴终端渔业。我们重新审视了从育空到不列颠哥伦比亚省南部的太平洋鲑鱼产卵数据状态。历史上监测的鲑鱼种群中近三分之二在2014-2023年间没有报告估计值——这是自1950年代开始大规模调查以来数据最差的十年。我们发现五种太平洋鲑鱼物种中有三种的监测种群数量与上岸价值之间存在正相关关系，表明监测部分是由商业渔业管理的信息需求驱动的。我们建议调整目标并进行战略投资，以改善鲑鱼、生态系统及依赖它们的社区的监测结果。我们强调数据管理，因为确保这些基线数据的可及性是重建野生太平洋鲑鱼的基石。

引言

收集独立于渔业的基线数据是可持续渔业管理的支柱，为关于水生物种保护和管理的证据决策提供基础。虽然商业渔业数据是可持续渔业管理框架的重要组成部分，但仅依赖渔业相关数据被广泛认为不足以满足可持续渔业目标。在最近的一个例子中，加拿大的太平洋鲑鱼渔业被迫于2022年退出海洋管理委员会（MSC）认证计划，主要原因是没有足够的数据来评估鲑鱼丰度趋势。加拿大殖民渔业及其管理的历史充满了因未充分考虑捕捞物种生物学及其可持续捕捞水平而导致的重大失败。从1990年代大西洋鳕鱼的崩溃到2000年代中期太平洋弗雷泽红鲑的衰退，回顾性审查强调了基于稳健、数据驱动科学的决策的重要性。在商业渔业衰退的情况下，如加拿大太平洋的野生鲑鱼，基线数据对于通过气候变化和栖息地退化等压力因素管理种群仍然至关重要。

多种类型的数据为研究、监测和管理太平洋鲑鱼的努力提供信息。加拿大渔业和海洋部（DFO）跟踪商业渔业中捕获的鱼数量，并使用捕获鱼的鳍剪或鳞片样本来提供其遗传起源信息。编码线标（CWT）、被动集成应答器（PIT）标签和声学标签提供了关于海洋存活、移动和开发率的详细信息。这些数据及更多数据有助于管理商业渔业，并且对于理解、跟踪和保护鲑鱼的多样性和分布至关重要。然而，基于证据的野生鲑鱼保护方法也需要简单地计数它们。幸运的是，与其他海洋鱼类不同，鲑鱼每年都会出现在我们所谓的后院，供我们计数它们回家产卵。

在太平洋加拿大，计数鲑鱼的历史可以追溯到数千年前。几千年来，原住民社区通过多种监测当地种群的方法，发展了深厚的鲑鱼知识，并代代相传。本文重点关注可追溯到1930年代的鲑鱼计数项目，这是相对现代的历史，但有中央编译、大规模和公开可用的数据。过去100年来由联邦政府协调的鲑鱼计数演变直接影响了今天可用的数据。从1920年代开始，“鲑鱼溪流和产卵场地年度报告”（通常称为“BC16s”）每年发布。最初，报告以个人信件的形式发送给联邦渔业主管，将鱼群描述为“好”、“平均”、“良好播种”等。在1930年代早期，报告被正式化，以提供产卵场上产卵鱼的大致数量范围。这种转变并非旨在产生实际的丰度估计，而是允许考虑流域大小，因为“一个播种良好的小溪可能有一百条亲鱼，但一个同样播种良好的较大溪流可能有五百条亲鱼”。到1980年代，大多数种群的估计已过渡到个体产卵鲑鱼数量的“点估计”。1995年，鲑鱼计数的责任转移到DFO的科学部门，计数数据被集中在一个数据库中，即现在所谓的新鲑鱼逃逸数据库（NuSEDS），包括估计方法和其他描述性信息的细节。

今天，NuSEDS拥有加拿大太平洋鲑鱼最全面时空尺度的产卵丰度估计。该数据库公开在线可用，并旨在每年更新。将数据从当地鲑鱼系统输入NuSEDS的具体过程因地区而异，且数据处理协议未公开。通常，在给定地区内，产卵调查由DFO、当地原住民、顾问、承包的巡逻官员和/或DFO承包的当地社区团体每年进行。进行产卵计数的方法各不相同，但通常包括溪流行走、船只调查、航空调查、浮潜调查和围栏计数。在产卵季节，地区DFO工作人员编译和处理产卵调查数据（例如，使用多种方法从调查计数生成总丰度估计）。季后，DFO NuSEDS工作人员编译来自各地区的产卵数据，并将其处理整合到公共数据库中。在当前的加拿大背景下，NuSEDS对于评估鲑鱼状态、估计局部压力源的种群水平影响以及评估恢复行动的效果至关重要。

虽然很少直接承认，但计数鲑鱼的重要性隐含地编织在加拿大太平洋鲑鱼的政策历史中，最近体现在野生鲑鱼政策及其实施计划中。野生鲑鱼政策正式化了一个转变，从将鲑鱼简单地视为可捕捞的“资源”转向保护野生太平洋鲑鱼的固有多样性和分布。这一转变要求联邦政策考虑定义、监测、恢复和维护多样化鲑鱼种群的意义。此过程的一个步骤包括定义“保育单元”（CUs）——遗传和生态上独特的鲑鱼群体，如果灭绝，在人类生命周期内不太可能重新定殖。在生物和社会相关尺度上划定CUs并非易事，一直是广泛研究的焦点。虽然不完美，但CUs为实施野生鲑鱼政策奠定了基础，并且一旦定义，就引出了问题：需要什么数据来监测和管理CUs？这些数据处于什么状态？事实上，野生鲑鱼政策的第一个战略是“[标准化]野生鲑鱼状态的监测”。20多年来，研究人员和鲑鱼倡导者指出，不列颠哥伦比亚省各地区监测的种群数量持续下降。然而，尚未发布关于NuSEDS所捕获的鲑鱼计数轨迹的全海岸评估。这种评估对于理解先前增加监测的呼吁是否导致了变化是必要的，特别是考虑到联邦和省政府通过太平洋鲑鱼战略倡议（6.47亿加元）和BC鲑鱼恢复与创新基金（1.43亿加元）进行的重大近期投资。

受已故Jeffrey Hutchings博士及其对调查数据与决策之间科学和政策联系的承诺的启发，我们着手对加拿大太平洋鲑鱼产卵丰度数据的现状进行更新、大规模的评估。我们专注于NuSEDS，这是太平洋加拿大最全面的产卵计数公共数据库，并将监测视为一个两部分过程：（1）数据收集和（2）数据整合到公共数据库。我们评估了从1926年到2023年每年监测的种群和CUs数量，并调查了商业捕捞量、每公斤价格和监测努力量之间的关系。最后，我们提供了优化监测的建议，以满足加拿大野生鲑鱼政策中规定的保护目标，并改进数据管理，以确保在未来几十年中可以公开和适当地共享及时准确的信息。

方法

对于我们这样的分析中使用的不同生物和管理尺度的鲑鱼术语是常见的混淆来源，因此我们从一些定义开始。出于我们分析的目的，我们将“种群”定义为一个CU内返回到唯一产卵地点（例如，溪流、河流或湖泊）的产卵鱼。这些种群主要反映了NuSEDS中报告产卵丰度的生物单位，除了我们将同一地点在偶数和奇数年计数的粉红鲑视为 separate 种群，这与遗传上 distinct 的偶数和奇数年系的证据一致。相对较少数量（n = 87）的NuSEDS种群无法可靠地分配到CU；这些种群被保留以计数监测的种群数量，并被排除以确定监测的CUs比例。我们仅将通过NuSEDS可用的数据纳入我们的分析，因此将“监测”定义为数据收集和整合到NuSEDS。在许多地区，可能进行产卵调查，但数据要么未提交给NuSEDS，要么未包含在NuSEDS中。这种潜在的报告偏差在讨论的建议4中得到解决。

我们从NuSEDS下载了两个数据集。第一个数据集包含每个种群的年度计数（例如，自然成体产卵鱼和幼体产卵鱼的数量）。第二个数据集将每个种群与其相应的CU和地点关联起来。我们合并了两个数据集，以将每个种群的时间序列与其CU关联起来。这两个数据集之间存在许多错误和遗漏，包括重复的时间序列、丰度估计分配给错误的种群或CUs，或缺少CU信息。我们进行了数据的系统审查以识别和纠正这些情况。由此产生的清理后的产卵调查数据可在线获取。

我们将每个种群分配到九个大规模区域之一，基于NuSEDS中的地点位置（纬度/经度），以评估监测的广泛空间模式。最终数据集包含从1926年到2023年五种太平洋鲑鱼物种（奇努克、狗鲑、银鲑、粉红鲑和红鲑）的产卵丰度数据，392个CUs，6973个种群和2345个地点。

从清理的NuSEDS数据中，我们计算了年度“监测种群数量”为在任何以下字段中具有数字估计的种群数量：自然成体产卵鱼、自然幼体产卵鱼、总自然产卵鱼、成体亲鱼移除、幼体亲鱼移除、总亲鱼移除、其他移除或总回河量。有3449个年度计数（2%）在这些字段中的最大值为零。我们发现从某些年份开始，零的频率突然增加，且仅针对某些地区和物种。鉴于可用信息，无法确定这些零是否代表监测到的真实零计数的种群。因此，我们选择在两种不同假设下进行分析：在正文中，我们呈现假设零计数表示无监测的结果，在补充B中，我们呈现假设当报告零产卵鱼时进行了监测的结果。

我们将每年监测的种群数量除以监测的种群总数，得到年度“监测种群比例”。年度“监测CU比例”是至少有一个种群被监测的CU数量除以CU总数（在偶数和奇数年不同，因为粉红鲑CU仅每隔一年监测一次）。我们总结了每个物种和地区监测下降的情况，作为监测种群数量的年平均变化。我们通过将线性回归模型拟合到从1986年监测高峰到2023年每年监测的种群数量来估计年平均变化。

产卵监测部分源于需要做出知情的商业渔业管理决策，例如定义总允许捕捞量、估计开发率等。如果商业渔业是监测的重要驱动因素，那么减少这些渔业的规模、价值和/或空间范围可能会导致监测的相应下降，因为生成依赖丰度数据的定量估计的紧迫性或要求降低。为了调查这种关系是否存在以及针对哪些物种，我们量化了调查种群数量与商业捕捞量（公斤）、每公斤价格和物种之间的关联。我们定义了两个模型来比较上岸价值（捕捞量和价格的乘积）和单独捕捞量的效果。我们拟合了一个负二项广义线性模型（GLM）与log-link函数，并使用Akaike信息准则（AIC）和伪R2比较了两个模型。模型拟合和评估的进一步细节可在补充B中找到。我们从北大平洋溯河鱼类委员会网站下载了捕捞数据。我们考虑了加拿大五种太平洋鲑鱼物种的商业捕捞量，以公斤表示。我们从DFO的经济分析导入了每物种的每公斤价格。

我们使用R和R包tidyr和dplyr来处理和分析数据集并生成图形。我们使用R包sf将地点分组到各自的区域，使用stats 4.5.0来拟合GLMs。工作流程完全可重现，通过访问Zenodo存储库中的R脚本和数据集。

发现

在整个不列颠哥伦比亚省和育空地区，鲑鱼产卵丰度的监测和报告在1980年代中期达到高峰，每年监测超过2700个个体种群，分布在约1300个独特地点。自1986年以来，每年监测的种群数量显著下降，从1986年到2023年，NuSEDS数据中平均每年减少41个种群（每年1.5%）。在6973个独特种群中，只有37%在最近十年（2014-2023）有产卵记录，而在1980-1989年期间这一比例为69%（即下降了31%）。

银鲑和狗鲑种群的监测下降最为严重，特别是在温哥华岛和大陆湾、中央海岸和海达瓜依地区。粉红鲑在中央海岸、斯基纳和海达瓜依的监测也大幅减少。弗雷泽奇努克和弗雷泽红鲑是自1980年代以来所有地区和物种中唯一监测增加的，尽管弗雷泽奇努克监测种群数量在2000年达到高峰，此后也有所下降。

随时间变化的监测努力量趋势往往反映商业捕捞量的趋势，特别是在过去40年。例如，2000年代初银鲑监测的下降与1990年代开始海洋存活率低时期后银鲑渔业暂停相吻合。当不再迫切需要为银鲑渔业管理提供信息时，监测减少了。此外，这种银鲑监测的减少可能无意中导致了狗鲑监测的并行下降，尤其是在温哥华岛和大陆湾地区。鉴于它们重叠的产卵时间，狗鲑可能在针对银鲑的调查中被机会性地监测。尽管许多银鲑种群在2000年代末和2010年代随着捕捞减少和最近海洋条件的变化而增加，但监测并未恢复到历史覆盖水平。随着内陆弗雷泽银鲑管理单元最近几十年来首次超过历史平均丰度，我们预计渔业将恢复。弗雷泽流域内银鲑的多样性和分布是否也已恢复，以及该资源对再次崩溃的脆弱性如何，在缺乏大规模河流级监测的情况下难以评估。过去五年来狗鲑的普遍下降增加了在晚期产卵调查中更好地了解这两种物种丰度和分布的紧迫性。

我们发现一些实证支持监测努力量反映经济重要渔业的假设。监测种群数量与银鲑、狗鲑和粉红鲑的年度商业上岸价值之间存在正相关关系。以上岸价值作为预测因子的模型比以捕捞量作为预测因子的模型得到更好的支持。总体而言，这种关系具有很强的时间成分，近年监测努力量和上岸价值较低。奇努克和红鲑在物种中显示监测努力量与上岸价值之间的关联水平最低，这种模式反映了时间序列早期当捕捞量适中时这些物种监测相对较低，以及在1990年代和2000年代捕捞量下降时监测水平相对较高。几个一般和背景因素可能解释观察到的两个物种的差异。首先，这两个物种具有独立于其经济价值的高社会和文化价值，也可能更频繁地受到条约义务、物种风险过程等的监测要求。其次，红鲑的关系可能受到1990年代弗雷泽红鲑回归显著下降的影响，这促使了对潜在原因的调查和建议的制定。这一显著事件可能解释了为什么弗雷泽红鲑是自1990年代末以来监测努力量增加的唯一物种-地区组合。然而，在其他地区，监测的红鲑种群总数经历了下降，并且太平洋加拿大监测的红鲑CU总体比例已经下降。第三，休闲渔业至少自2000年以来一直是奇努克捕捞的主要来源——这是该物种独有的趋势。因此，商业上岸价值可能无法准确代表该物种的经济价值。

有证据表明，商业渔业的价值影响产卵监测努力量，但多个因素可能 contribute to 产卵监测随时间的历史。我们无法解释驱动监测努力量决策的每一个细微差别，但在资源有限的情况下，高知名度种群往往被优先考虑。然而，这种优先方法并不隐含保证就实现野生鲑鱼政策中概述的保护目标而言的最佳监测。在一个这种模式的例子中，温哥华岛和大陆湾地区30个最常监测的奇努克种群中有14个是PSC奇努克技术委员会报告的“指示资源”，每个指示种群平均有64年的数据。相比之下，该地区255个非指示种群的奇努克种群平均有17年的数据，其中66%在最近十年（2014-2023）根本没有被监测。

即使在溪流内，监测也往往在繁殖系更丰富的年份增加。因此，粉红鲑通常主要在偶数年或奇数年进行监测。在温哥华岛和大陆湾地区，监测历史上主要在偶数年占主导地位，遵循主导回归年。弗雷泽河的“周期性”红鲑在四个繁殖系中显示出显著模式，往往在丰度较高的“主导”年份有更高的监测努力量，这一模式自2000年代初以来已经加剧。虽然这种优先可能具有实际理由，但也使得难以检测主导模式的变化——这已经在一些粉红鲑种群中显示发生——以及非主导年份的下降。

“为渔业监测”的一个推论是缺乏较少丰裕种群的数据。然而，这些监测数据对于理解鲑鱼分布和多样性模式至关重要，这些模式包括大型和小型洄游。仅监测丰裕种群降低了检测丰度变化的能力，例如粉红鲑的主导变化，或生物多样性下降，例如弗雷泽红鲑的亚主导和非周期系的侵蚀，这可能影响管理决策的可持续性和鲑鱼的恢复力。此外，基于地面的鲑鱼计数调查提供了超越丰度计数的宝贵信息。它们是更广泛监测系统的机会，包括记录疾病事件、产前死亡率、河流阻塞和高温。较少丰裕或衰退的种群被称为“幽灵溪流”，指的是它们未确定的状态和灭绝可能未被记录的可能性。

至少有一个种群被监测的CU比例自1980年代中期以来在所有地区和物种中也普遍下降。CUs仅在2005年加拿大野生鲑鱼政策实施后才被定义，该政策强调了监测这些生态和遗传上独特种群群体的重要性。尽管有这种认识，但自2005年以来对CUs的监测已经下降，甚至在2018年DFO发布野生鲑鱼政策实施计划 renewed 其对该政策的承诺之后继续下降。

在一些地区，监测模式可能反映报告偏差而非实际努力量减少，尽管如果数据不可用，很难将两者分开。例如，自2008年以来，育空种群的数据没有包含在NuSEDS中，但产卵调查在其他出版物中报告。在其他情况下，监测的明显消失可能反映向更下游位置的 aggregate 评估转变。弗雷泽河粉红鲑就是这种情况，个体产卵种群的监测似乎在1990年代停止，当时太平洋鲑鱼委员会开始使用靠近弗雷泽河口的 hydroacoustic 站记录粉红鲑丰度。虽然这种方法提供了快速准确的弗雷泽回归粉红鲑数量计数，并用于为渔业管理提供信息，但这些鱼到其产卵场的种群水平存活和在整个弗雷泽河流域的分布现在未知。

我们将监测努力量定义为监测的种群数量，没有考虑数据质量的差异，这可能是一个限制。事实上，更高质量的产卵调查（例如，声纳和视频鱼梁）更昂贵，因此可以被认为代表比更简单调查（例如，溪流行走）更高的监测努力量。由于这些调查更可能在评估时间段的后期实施，监测种群数量的下降可能在一定程度上反映了数量和质量之间的权衡（即，来自更少系统的更高质量丰度估计）。虽然数据质量在NuSEDS中报告，但我们将其排除在我们的分析之外，因为一致的数据质量评分仅从1998年起可用。然而，在可用时间段内，所有调查质量类别中监测种群数量的下降是明显的。这表明监测种群的减少不太可能是向专注于更少种群的更高质量调查的战略转变的结果，而是反映了整体监测投资的更广泛下降。

在NuSEDS数据中保留零计数观察结果总体上产生类似的结果。主要差异涉及弗雷泽的红鲑种群，占零计数的56%，大多数在1998年后记录。这种零计数的突然报告 dampens 2000年后监测努力量波动的幅度，并增加了自1998年以来监测种群的平均年变化。虽然这些差异不破坏我们的结论，但它们强调了结果解释在多大程度上取决于零计数与NAs报告的一致性和可靠性。

讨论

产卵丰度监测和报告历史上专注于为商业渔业管理提供信息，导致监测努力集中在经济重要物种和数量丰富种群上。不列颠哥伦比亚省和育空地区的商业鲑鱼捕捞在最近几年崩溃，随着先前用于为这些渔业管理提供信息的产卵数据收集和共享努力。对于持续存在的商业鲑鱼渔业，缺乏产卵丰度数据导致可持续性认证丢失，这阻碍了进入日益偏好可持续海鲜的多样化市场。虽然管理良好的鲑鱼渔业将继续可持续到未来，但当前商业渔业的规模与过去非常不同，监测优先级必须转变以反映鲑鱼渔业不断变化的面貌。随着公众兴趣和资金转向鲑鱼保护和恢复规划，过去以商业渔业为导向的监测目标的局限性正变得明显：我们目前缺乏数据来评估多样化CUs的状态或理解对其生存的威胁。这些信息的缺失阻碍了恢复规划和恢复行动的评估。

我们认识到我们观察到的模式可能是由于监测努力量下降和潜在报告偏差的组合。数据验证和输入NuSEDS需要时间和努力，创造了可能被误解为努力量下降的滞后可能性。然而，我们观察到的监测一致下降的长时间段——超过40年——表明这种滞后不是唯一因素。我们观察到一些地区和物种，监测似乎基于NuSEDS数据已经下降或完全停止，尽管我们知道产卵调查继续并在其他地方报告。例如，在育空和跨境地区，许多产卵调查由负责根据太平洋鲑鱼条约为鲑鱼管理提供信息的技术委员会报告，但相同的调查在NuSEDS中更新不一致。无论数据是否继续收集，如果它们没有被编译并包含在单个、集中、公开可访问的数据库——NuSEDS中，它们对研究和大规模优先排序与规划的有用性就会受到破坏。

随着气候变化要求鲑鱼适应，通过产卵调查跟踪其分布和多样性的变化从未如此关键。依赖少数关键指示资源的监测程序可能错过多样性的潜在变化，这支撑了鲑鱼社会生态系统的恢复力。数量丰富的指示种群可能作为周围（未监测）种群衰退而持续存在，集合资源可能继续有大型回归，即使其组分的多样性受到破坏。这可能导致 apparently 健康种群，直到达到临界点或灾难性事件威胁集合资源的生存能力。例如，在加拿大东部大西洋鳕鱼渔业崩溃之前，集合 offshore 调查继续表明健康鳕鱼资源，而 inshore 渔民观察当地灭绝——煤矿中的金丝雀。气候变化现在加剧了鲑鱼的其他压力，但数据不足阻碍了我们理解鲑鱼种群的适应能力——或脆弱性。

在这里，我们提供建议，目标是鼓励和 enable 产卵丰度监测的战略投资，以支持关于鲑鱼保护、管理和恢复的知情、证据决策。

建议

我们，作者，是非原住民研究人员，具有广泛的技术经验，使用大型鲑鱼数据集服务于广泛群体的科学目标，包括学术研究人员、非政府组织、联邦和省政府、原住民政府和其他原住民组织。我们最适合提出改进鲑鱼丰度数据一般技术效用和NuSEDS specifically 的建议。我们也认识到数据（及其处理）与它们 informed 的决策交织在一起，我们利用我们的经验和关于原住民数据主权的不断增长的文献提供旨在尊重原住民权利的建议。

解决明显监测下降的方案将涉及增加实地投资，但成本负担可以通过数据收集、采用新技术以及改进数据处理和共享方式的战略投资来缓解。

建议1：优化产卵监测以服务于鲑鱼多样性评估，目的是维护它

在野生鲑鱼政策中，DFO将监测野生鲑鱼状态确定为实现核心目标的基础：“恢复和维护健康和多样化的鲑鱼种群”。然而，我们对当前监测工作的评估表明，应用这一战略所需的制度转变尚未发生。我们已经表明，历史上，产卵调查的投资随时间反映了商业捕捞量。随着商业捕捞在一些地区下降到零，伴随的监测努力量下降破坏了