基于个体模型揭示底栖资源对垂直迁移杂食性大型无脊椎动物（Mysis）生长与繁殖的生态贡献机制

本研究通过构建个体模型（IBM），量化了底栖资源在杂食性糠虾（Mysis）昼夜垂直迁移（DVM）行为中对生长与繁殖的动态贡献，揭示了其在季节性浮游资源波动下通过部分DVM（pDVM）策略维持种群适应性的生态机制，为理解湖泊能流路径耦合及生态系统韧性提供了建模框架。

　　

概述—目的与模式

本研究旨在通过构建个体模型（IBM），探究底栖与浮游资源对杂食性糠虾（Mysis）生命周期内生长与繁殖的相对贡献，并分析迁移行为如何响应季节性资源波动。模型以“基准DVM”为框架，假设迁移仅由日光照周期驱动，忽略捕食风险、个体状态等其他因素。模型评估基于两大预期模式：一是在浮游资源利润较低的冬季限制迁移可优化生长，二是在夏季高利润条件下完全迁移可最大化生长，同时存在生长速度与寿命之间的权衡关系。

概述—实体、状态变量与尺度

模型主体为雌性Mysis个体，环境参数主要基于美国尚普兰湖。个体动态变量包括年龄（dol）、体长（length_mm）、体重（mass_mg）、每日生长量（区分底栖与浮游来源）、繁殖状态（胚胎数量与发育程度）、在各生境停留时间及累计资源贡献。全局变量涵盖模拟时间、日照长度、季节划分、浮游资源利润率（相对底栖基准值1）及迁移概率（mig_prob）。时间步长为1天，模拟持续至个体产卵或3年死亡。

概述—过程流程与调度

每日流程依次为：读取环境参数、判定迁移行为、计算生长、更新繁殖状态、检查死亡条件并记录数据。迁移决策取决于季节性pDVM设定及随机概率。生长计算基于资源利润率和生境停留时间，繁殖触发依赖体长阈值（14 mm）和交配季节（10月至次年1月），胚胎发育周期为140±10天。

设计概念—基本原则

模型核心在于评估DVM行为对Mysis能量获取策略的影响。假设底栖资源利润率恒为1，浮游资源随季节变化（冬季最低，夏季最高），迁移耗时1小时（无摄食）。通过调整迁移概率（0%、25%、50%、75%、100%）和pDVM季节组合，测试不同策略下个体表现。

细节—输入数据

环境数据源自外部文件，包含日期、日照时长、季节及浮游资源利润率。日照计算基于佛蒙特州伯灵顿数据，扣除迁移时间后划分昼夜比例。浮游利润率通过正态分布生成，夏季峰值（7月2日至8月18日）与冬季谷值缩放为5组夏季最大值（5–25）和4组冬季最小值（0.5–2.0），覆盖实际湖泊叶绿素a和浮游生物量范围。

细节—子模型

迁移子模型：根据季节与随机数判定每日是否迁移。

生长子模型：迁移时日间摄食底栖资源、夜间摄食浮游资源，非迁移日全程底栖摄食。生长计算基于基准增长率（0.008 mm/天）、资源利润率和体长-体重换算公式（mass_mg = 0.0019 × length_mm^3.202），怀卵个体生长减半。

繁殖子模型：体长达标且在交配季节时，每日有1%概率怀卵，胚胎数量依体长计算（embryo_num = 0.646 × length_mm^2.326），发育完成后个体死亡。

模拟设置

共运行15万次模拟，覆盖所有浮游利润率、pDVM季节组合及迁移概率的100次重复，输出均值用于分析。

结果

整体模式

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  仅夏季pDVM：浮游利润率和迁移概率共同影响生长与底栖贡献。低利润条件（夏季5、冬季0.5）下无胚胎产出；高利润（夏季25、冬季2.0）下，迁移概率1.0时寿命最短（597天）、体长最大（22.9 mm）、产卵最多（25枚），底栖贡献降至13%。

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  仅冬季pDVM：冬季迁移行为影响微弱，夏季利润率主导生长，底栖贡献稳定在11%–65%。

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  全年pDVM：模式类似夏季pDVM，迁移概率对底栖贡献的影响（20%–100%）强于季节间利润差异。

底栖贡献与时间分配

个体在底栖生境停留时间均超50%，与迁移概率负相关。底栖贡献随停留时间增加，但受浮游利润率调节：低利润时贡献更高（1.3–2.8倍），但常导致零繁殖输出。迁移概率越低，底栖贡献变异越大。

繁殖输出与策略权衡

最高胚胎产量出现在底栖贡献15%–25%时。持续迁移者（mig_prob=1）繁殖输出较低；而高利润下，冬季或秋季pDVM策略（迁移概率≤0.75）可延长寿命至800–850天，产卵超30枚，体量更大（>170 mg干重）。低利润时，任何策略均产出不足10枚卵。

讨论

模型验证了野外观察：系统生产力越高，Mysis生长越快、寿命越短、繁殖力越强（如大峡谷湖与太浩湖对比）。高利润环境中，非夏季pDVM策略通过延缓生长错过首個繁殖季，利用第二年夏季继续生长，实现更大体型和更高繁殖力，呈现生活史策略可塑性。底栖贡献实测值（4%–59%）的变异暗示除生产力外，水体透明度等因子可能影响迁移决策。

模型简化了常数参数（如基准增长率、怀卵概率）和恒定底栖利润率，但整体模式稳健。未来可引入体型依赖的捕食风险、同类相食或资产保护机制，深化pDVM机理探索。模型易于适配不同湖泊深度（调整迁移时间）和群落结构（如鱼类捕食压力），用于评估环境变化（如贻贝入侵导致的寡营养化）对Mysis及依赖其的鱼类群落的影响。

当前模型作为启发式工具，聚焦行为权衡下的涌现模式，为后续整合体型效应、环境感知与学习机制奠定基础。

致谢

感谢Eden Forbes、Michael Sierszen及评审专家的反馈，以及Ben Marcy-Quay的R代码支持。