综述：木霉次生代谢物的多方面作用探索

本综述系统阐述了木霉属（Trichoderma）真菌次生代谢物（SMs）的多功能角色，涵盖其作为生物防治剂（BCAs）的抗病原机制（如抗菌肽peptaibols、丁内酯butenolides等）、促进植物生长的特性（如诱导系统抗性ISR），以及通过代谢组学技术揭示的生态互作潜力，为可持续农业提供理论支撑。

　　

摘要

木霉属（Trichoderma）真菌广泛分布于多种生态系统中，其产生的次生代谢物（SMs）如肽ibol类（peptaibols）、丁内酯类（butenolides）、吡啶类（pyridines）、康宁木霉素（koninginins）和聚酮化合物（polyketides）具有显著的抗菌特性，能抑制或杀灭植物病原体，竞争营养空间，因此在生物防治和促进作物生长方面发挥关键作用。此外，木霉通过诱导系统抗性（ISR）和激活植物防御通路支持植物健康。本文重点综述了木霉SMs的生物活性、有益效应、促生长特性及其对真菌猎物的作用机制，并探讨了其在可持续农业和生物防治中的应用前景。

1. 引言

木霉属真菌是可持续农业中的重要生物资源，作为生物农药、生物杀菌剂和生物肥料被广泛应用。全球约60%的生物防治剂（BCAs）来源于木霉，常见种包括哈茨木霉（T. harzianum）、康宁木霉（T. koningii）、长枝木霉（T. longibrachiatum）和棘孢木霉（T. asperelloides）。这些真菌通过增强植物生长、抑制病原菌和改善营养可利用性促进植物健康。其SMs（分子量通常<3 kDa）由氨基酸、甲羟戊酸和乙酰辅酶A等前体通过生物合成途径产生，且合成受菌株特异性、微生物降解及生物转化速率调控。木霉SMs可分为三类：水溶性SMs（如heptelidic acid）、挥发性抗生素（如异腈衍生物和6-戊基-α-吡喃酮6PP）以及肽ibol类线性寡肽。这些化合物通过竞争营养、诱导植物抗性和产生抗生素协同细胞壁降解酶抑制病原体。

2. 木霉次生代谢物及其有益作用

木霉能有效抑制植物病害，尤其在温室和田间条件下对土传病原菌具有显著防效。其与植物形成互利共生关系，促进根系健康，溶解磷酸盐和微量营养素，增强植物抗逆性（如干旱）。木霉SMs作为微生物相关分子模式（MAMPs）触发信号级联，诱导植物抗病性。例如，6PP可抑制Fusarium oxysporum、Rhizoctonia solani和Botrytis cinerea，同时通过类似生长素的机制促进植物生长。

2.1. 肽ibol类

肽ibol是由5–20个氨基酸残基组成的线性肽，由非核糖体肽合成酶（NRPS）催化合成，富含α-氨基异丁酸（Aib）等非标准氨基酸。根据长度和结构，分为脂肽ibol（7–11残基，如trichodecenins）、短序列肽ibol（11–16残基，如harzianins）和长序列肽ibol（18–20残基，如alamethicins）。这些肽通过形成膜离子通道增加通透性，导致细胞质泄漏和死亡，还能激活植物防御响应（如烟草对TMV的抗性）。

2.2. 丁内酯类

丁内酯如harzianolide和T39butenolide对Gaeumannomyces graminisvar. tritici、Pythium ultimum和R. solani具有拮抗活性。其生物合成可能涉及C-14-双环氧化物的Favorskii重排。

2.3. 吡啶酮类

吡啶酮生物碱如harzianopyridone对多种病原菌（如Phytophthora cinnamomi和B. cinerea）有抑制效果，高浓度时可能引起植物坏死。

2.4. 聚酮化合物

聚酮化合物由聚酮合酶（PKS）催化合成，包括抗生素、色素和毒素（如fumonisin）。例如，T. arundinaceum产生的aspinolide C可激活水杨酸（SA）通路基因，增强植物抗性。

2.5. 康宁木霉素

康宁木霉素（koninginins）是一类聚酮衍生物，对Phytophthora cinnamomi、F. oxysporum等有广谱抗真菌活性。其合成依赖于PKS对乙酸和丙酸等短链脂肪酸的缩合。

3. 木霉次生代谢物的促生长作用

木霉通过产生吲哚乙酸、harzianolide等物质促进根系发育，并分泌植酸酶和铁蛋白改善磷、铁吸收。其SMs（如6PP、harzianic acid）浓度依赖性地调节植物生长和代谢，例如提高番茄中γ-氨基丁酸和乙酰胆碱水平。木霉定植可触发植物激素（如JA、ET、SA）积累，调控免疫响应。纯化的SMs（如harzianic acid）能模拟活菌的保护效应，通过信号通路增强植物生产力。此外，植物根分泌物可招募木霉以应对生物和非生物胁迫。

4. 木霉次生代谢物在重寄生中的作用

重寄生（mycoparasitism）涉及木霉识别宿主、缠绕病原菌菌丝并分泌酶和SMs破坏细胞壁。这一过程对Pythium、Rhizoctonia等土传病原菌尤为有效。蛋白酶、β-葡聚糖酶和几丁质酶是重寄生的关键介质，与抗生素和诱导抗性协同作用。

5. 木霉次生代谢物在抗生作用中的作用

抗生（antibiosis）通过抗菌化合物（如trichomycin）和酶抑制病原菌生长。木霉产生的肽ibol与细胞壁降解酶协同增强抗真菌活性，还能合成铁载体限制病原菌铁获取。其SMs（如萜类、吡喃酮）在病害防控中广泛应用，例如T. asperellum对玉米叶斑病的抑制率达77.91%。

6. 木霉次生代谢物的拮抗功效

木霉SMs与水解酶协同抑制29种植物病原菌，包括Fusarium、Botrytis和Sclerotinia。例如，gliotoxin与内切几丁质酶协同抑制B. cinerea孢子萌发。肽ibol通过膜破坏和诱导细胞凋亡（如trichokonin VI）发挥功效，同时激活SA和JA通路。木霉的菌丝缠绕行为受蒽醌类SMs（如emodin）调控，通过刺激cAMP合成增强重寄生效率。

7. 植物防御响应的激活

木霉SMs（如gliotoxin、anthraquinones）可作为激发子诱导植物抗性。低分子量寡糖等降解产物能触发局部或系统防御反应，并增强木霉重寄生相关基因表达。

8. 结论

木霉SMs通过直接抑制病原体和间接促进植物健康，在可持续农业中具有双重功能。深入研究未表达化合物（通过代谢组学等技术）将推动其作为生态友好型生物防治剂的开发，减少对化学药剂的依赖，促进作物可持续发展。