加拿大有机小麦参与式育种案例：地方品种与现代亲本杂交下的农场选择效应研究

本综述系统探讨了参与式植物育种（PPB）在加拿大有机小麦育种中的应用，通过对比地方品种（Red Fife）与现代品种（5602HR）及其杂交后代在有机条件下的农艺性状，揭示了农民选择对性状整合（如株高、抗倒伏性、籽粒蛋白）的关键作用，为有机农业的基因型定制提供了实证支持。

　　

Abstract

本研究通过参与式植物育种（PPB）模型，评估了加拿大有机小麦育种中地方品种（Red Fife）与现代品种（5602HR）及其杂交后代在有机生产系统中的表现。结果表明，Red Fife株高较5602HR高18 cm，成熟期延迟5天，倒伏风险更高，籽粒质量更大，但蛋白质浓度低3.5%。农民选育基因型在蛋白质浓度和倒伏程度上与现代亲本相似，在株高（较5602HR高14 cm）和籽粒质量上则与地方亲本接近。农民基因型在产量上与双亲无显著差异，且两个农场选育的基因型在多数参数上表现一致，但高肥条件下Farm1的抗倒伏性优于Farm2。本研究验证了农民选择在整合有机生产正性状（如高株型）中的有效性，并为有机育种中利用地方种质提供了依据。

Introduction

近一个世纪以来，春小麦（Triticum aestivum L.）育种集中于高肥、农药依赖系统下的产量与加工性状提升。然而，有机生产禁止合成肥料与农药使用，因此现代品种的选育环境与有机系统不匹配。研究表明，1885–199年间加拿大注册的小麦品种在常规条件下产量提升，但有机管理下并无改善，提示有机农民未能充分受益于现代育种。由此，全球研究者开始探索地方种质在有机系统中的潜力及专用有机育种项目。有机基因型开发主要有两种途径：研究站科学家主导的育种，以及农民参与式植物育种（PPB），后者由农民在自有田块进行早代选择。PPB在全球小麦育种中形式多样，包括意大利和法国的群体选育（进化育种）、美国基于杂草竞争下的生存植株选择，以及法国结合群体选择与单穗选择的方法。

亲本选择是培育有机适应品种的关键。现代基因型具备优质加工特性、抗病抗虫性，但旧品种（1970前）可能更适应低投入系统。地方品种作为“经农民选择与进化过程形成的异质基因型”，被认为因适应前工业化农业而更适合有机系统，但存在倒伏、感病、晚熟、低产与品质差等问题。现代品种则针对这些缺陷改良。研究表明，有机管理下现代冬小麦总体产量更高，但地方种质抗寒性更强；亦有报道称地方品种在有机条件下产量与稳定性更优，或与现代种无差异。

有机系统重视的表型性状包括早期活力、株高、籽粒质量、生物量积累、开花期籽粒生产效率、矿化养分吸收能力、环境异质性与低土壤有效磷（STP）适应性、抗病性、高产与高蛋白。加拿大有机农民尤其关注蛋白含量，因谷物委员会要求一级小麦最低蛋白为10%，且高蛋白可获溢价。通过杂交地方与现代品种以整合优良性状是一大策略，本研究首次在加拿大将Red Fife与现代春小麦杂交。

曼尼托巴大学与加拿大农业及农业食品部（AAFC）合作的PPB项目（2011–2020年）为理解有机选育小麦响应提供了契机。有机环境与农民-育种者行动可通过选择融合双亲优点的后代满足需求。意大利、法国及加拿大的研究均展示了PPB的多样性，但地理距离对选择影响尚未探索。

本研究首要目标为比较有机条件下两种亲本（Red Fife与5602HR）在施粪与不施粪处理下的表现；其次探究农民基因型与亲本的差异；最后评估地理远距（1800 km）农民对同一早代群体（F₃）的影响。

Materials and methods

Genetic material

基因材料来自曼尼托巴大学PPB项目。亲本选择基于西部有机农民建议：现代品种5602HR因最佳抗镰刀菌赤霉病（Fusarium graminearum）被选，Red Fife则因烘焙品质与高株型受农民青睐。杂交时彻底去雄，F₂代呈现株高与芒长多样性。种子在曼尼托巴有机研究农场增繁至F₃代，未进行选择。农民获F₃代种子（4000粒）后于自有田块播种，每年近收获时进行正选择，每区选约300穗，送大学脱粒后返种。连续三年选择后，F₅代种子于2019年在共同环境中种植并储存。试验“家系”包括双亲与两个农民基因型（Farm1与Farm2）。

Description of parental cultivars

5602HR于2005注册，属加拿大西部红春麦类，高产高蛋白，抗赤霉病、普通腥黑穗病、散黑穗病、茎锈与叶锈。有机条件下表现高蛋白与产量，但抑草性差。Red Fife为未注册地方品种，高秆晚熟，起源乌克兰，1842年引入加拿大，高感叶锈，蛋白低，有机条件下产量与现代种相当。

Description of farmer selector and selection environment

Farm1位于不列颠哥伦比亚省Agassiz（49°14′24.2"N, 121°45′56.3"W），气候温和多雨，土壤为黏壤土，有机管理已久，施乳浆肥，选择性状包括高株、抗倒伏、抗病。Farm2位于曼尼托巴省Carman（49°29'45.4"N, 98°02'11.6"W），大陆性气候，土壤为砂壤土，有机轮作无粪肥，选择注重抗逆性与整齐度。

Experiment description

试验为双因子随机区组设计，因子为基因型（4水平）与养分（施粪与否），三年重复。施粪处理按25 kg P ha^-1施用，土壤本底磷极低（3 ppm）。小区面积逐年扩大，行距15 cm，伴播黑麦以避边际效应。土壤为黑钙土，有机管理多年，磷耗竭严重。

Field management

前作为绿肥混作，春季耕播，粪肥表施后浅耙。手工除草，收获后样本清选。

Data collection

测定项目包括三叶期植株数、拔节期（Zadoks 30）、开花期（Zadoks 64）与硬熟期（Zadoks 87）生物量、株高、倒伏（1–9级）、成熟期、籽粒质量、蛋白含量（近红外）、籽粒数、开花期籽粒生产效率及收获指数。

Data analyses

采用混合模型分析年份合并数据，固定效应为粪肥、基因型及互作，随机效应为重复与年份。正态检验后通过LSD比较差异（P<0.05），对比分析包括农民基因型与亲本组、单亲对照。

Environmental conditions

生长季降水与温度数据来自附近气象站。2020与2021年降水低于均值，GDD偏高；2022降水充足，温度正常。关键生长期降雨影响粪肥矿化与作物响应。

Results and discussion

Plant population

基因型间植株密度（295–310 plants m^-2）无差异，低于有机目标（350 plants m^-2），但属常规推荐范围。粪肥无显著影响，表施粪肥未抑制出苗。

Evaluation of parental cultivars

双亲生物量各阶段无差异，可能因样本小变异大。Red Fife株高显超5602HR（15 cm），2022年施粪下倒伏更重。Red Fife晚熟6天，与前人一致。产量与籽粒生产效率无差异，但Red Fife收获指数较低（31% vs 33%），蛋白亦较低。表明有机评价中地方品种具竞争力。

Comparing farmer genotypes with parental cultivars

农民基因型生物量与亲本无差，但株高近Red Fife（超5602HR 16 cm）。2022年Farm2株高对粪肥响应显著（增13 cm），而Farm1无响应。农民基因型抗倒伏性优于Red Fife，近5602HR，显示成功整合高株与抗倒伏。成熟期居中，偏晚于现代亲本。产量略高（140–160 kg ha^-1）但未显著，与前人报道一致。籽粒质量显超5602HR，可能间接通过活力选择实现。蛋白浓度居中，但粪肥互作显著：5602HR蛋白随粪增加，农民基因型无响应。提示PPB中需引入高蛋白亲本以确保品质。

How did the farmer genotypes compare?

两农民基因型多数性状无差异，但Farm2株高对粪肥敏感，且高肥下抗倒伏更强。表明不同农民虽选择标准相似，但环境与选择行动导致性状差异。产量与品质参数一致，可能与测试环境偏Farm2所在地有关。本地化测试对充分评估选择增益至关重要。

Conclusions

本研究首次在加拿大将Red Fife与现代小麦杂交，并由异地农民选育基因型。地方亲本性状（如株高）在农民选择中显著保留，而一些性状（如蛋白）为间接选择结果。农民在物理性状选择有效，但品质性状需依赖亲本。与先前现代种间杂交研究相比，地方种质未必必需，但可能贡献未探性状（如根系特性）。PPB模型为有机系统开发了有价值基因型，证明了异源亲本与农民选择在有机育种中的重要性，对提升遗传多样性与服务小众农业部门具有潜力。

Acknowledgements

研究致谢原住民土地传统、加拿大政府与种子安全项目资助，及技术团队支持。