统计形状建模在古人类骨盆重建中的创新应用：一项基于化石骨盆的案例研究

本文创新性地将统计形状建模（SSM）技术引入古人类骨盆重建领域，通过构建包含现代人、黑猩猩和大猩猩的多物种参考样本模型，成功预测了南方古猿、尼安德特人等5种古人类化石缺失的耻骨形态。研究证实基于多样化样本的SSM模型（SSM2/SSM3）预测精度显著优于单一人类模型（SSM1），为破碎化石的形态重建提供了量化新范式，对理解人类骨盆功能演化具有重要意义。

　　

1 引言

1.1 古人类骨盆重建中耻骨缺失的挑战

古人类骨盆化石为研究 locomotion（运动方式）、childbirth（分娩）、thermoregulation（体温调节）等生态适应提供了关键证据。然而化石保存过程中脆弱的耻骨区域极易缺失，导致骨盆环的完整形态难以复原。现有较完整的化石标本屈指可数，包括埃塞俄比亚320万年前的阿法南方古猿“露西”（A.L. 288-1）、南非210-260万年前的非洲南方古猿（Sts 14）以及以色列6万年前的 Kebara 2 尼安德特人。而耻骨的缺失尤其影响对骨盆生物力学功能（如力传导、步幅长度）和产科容量（obstetric capacity）的理解，因为耻骨联合（pubic symphysis）作为纤维软骨关节，在分娩时具有可动性，且为髋内收肌和腹肌等关键肌肉提供附着点。

1.2 虚拟重建古人类耻骨的新方法

传统重建方法依赖蜡质模型铸造（如Kebara 2和KNM-WT 15000^直立人骨盆）或虚拟成像技术（如Tabun C1尼安德特人）。但这些方法通常需要耻骨部分保存为前提。统计形状建模（Statistical Shape Modelling, SSM）通过分析多物种三维表面数据的形态协变关系，为预测缺失结构提供了新思路。该方法已成功应用于外科手术规划（如骨骼重建）和生物人类学领域（如考古牙齿修复、法医面部重建），但在古人类学研究中的应用尚属首次。

2 材料与方法

2.1 构建统计形状模型（SSMs）的参考样本

研究基于290例右侧髋骨三维模型构建SSM，包括100例^智人（Homo sapiens）、100例黑猩猩（90例Pan troglodytes，10例P. paniscus）和90例大猩猩（57例Gorilla gorilla，33例G. beringei）。样本选择依据系统发育亲缘关系，排除悬吊运动特化的猩猩和长臂猿，以及四足运动的猕猴科物种。

2.2 方法

建立三种SSM模型：

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  SSM1：仅现代人

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  SSM2：现代人+黑猩猩（与人类亲缘最近的现生猿类）

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  SSM3：现代人+黑猩猩+大猩猩（亲缘较远）

通过22个标志点和197个曲线/表面半标志点建立网格拓扑同源性。采用高斯过程模型（Gaussian Process Model, GPM）进行跨物种网格配准，使用R语言的Morpho、Rvcg等包完成统计分析。通过留一法交叉验证确定保留前10个主成分（PCs）时预测误差最低。

2.2.1 网格配准与SSM创建

配准流程包括：1) 基于标志点的刚性对齐；2) 约束半标志点保证同源性；3) 迭代最近点算法（ICP）搜索最近拓扑点；4) 高斯平滑位移场计算；5) 投影回SSM空间避免形状失真；6) 加权平均优化形状；7) 网格扭曲惩罚约束。

2.2.2 使用SSM预测缺失形态

以保存较好的髂骨和坐骨标志点作为预测因子，耻骨区域作为预测目标。通过普罗克鲁斯特分析（Procrustes Analysis）计算加权平均形状，基于形态相似性更新均值形状。预测精度通过1000个滑动对应点的平均距离误差量化。

2.3 SSM的验证

选取5件代表性古人类髋骨化石进行验证：

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  Ohalo 2（更新世晚期人类，缺1cm耻骨支）

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  Kebara 2（尼安德特人，坐耻支严重破碎）

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  MH2（南方古猿sediba，缺坐骨体和前髂缘）

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  Sts 14（非洲南方古猿，缺坐骨结节和前髂棘）

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  A.L. 288-1（阿法南方古猿，耻骨支断裂）

将SSM预测结果与已有重建模型对比，同时比较薄板样条（TPS）插值法的预测效果。

2.4 方法的局限性与潜在缺陷

SSM预测精度高度依赖预测区域与目标形态的协变强度。主成分数量选择需平衡特异性与泛化能力——过多PCs引入个体噪声，过少则导致形状过于泛化。化石物种参考样本的缺失使得模型验证只能依赖现有重建结果，而非真实形态。

3 结果

3.1 现生参考样本变异与SSM结果

PCA显示各SSM生成的“元物种”形态变异不仅覆盖现生样本范围，更扩展到其外部（图3）。SSM3产生的16个随机样本形状呈现出现生猿类未见的中介形态（图4）。

3.2 古人类预测误差与模型偏差

SSM2总体预测误差最低（表2）。化石预测误差在包含多物种的模型中更接近现生样本1个标准差范围内（图5）。形状空间PCA显示SSM2和SSM3对化石的预测更接近原始形态（图6）。

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  Ohalo 2：SSM2最佳预测耻骨方向（误差3.08mm）

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  Kebara 2：所有模型预测误差较高（SSM3相对最佳，误差7.8mm），未能预测耻骨前倾

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  MH2：SSM2预测略优（误差5.98mm），但未能预测耻骨长度

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  Sts 14：SSM2最准确（误差3.56mm）

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  A.L. 288-1：SSM3最佳（误差4.47mm）

三维叠加显示Ohalo 2、Sts 14和A.L. 288-1预测形状与原始化石高度吻合，而Kebara 2和MH2偏差较大（图7）。

3.3 局限性分析

样本量测试显示个体数从20增至50时误差显著降低，但从50增至100时改善有限甚至误差反弹。与TPS方法相比，SSM（尤其SSM3）在控制最大误差方面更具优势，显示其在高误差场景下的鲁棒性。

4 讨论

4.1 研究创新性

本研究首次将SSM系统应用于古人类化石重建。多物种SSM（SSM2/SSM3）预测精度普遍优于单一人类模型，表明纳入现生猿类形态变异能提升化石预测能力。该方法为研究形态整合（morphological integration）和进化约束提供了新框架。

4.2 预测结果的进化启示

尽管整体上多物种模型表现更优，但具体最佳模型因化石而异：两个^人属（Homo）化石中，更新世人类Ohalo 2由SSM2（含黑猩猩）预测最佳，而非预期的人类模型；尼安德特人Kebara 2则由SSM3（含大猩猩）预测最佳，其耻骨前倾形态更接近南方古猿。南方古猿样本中，SSM1误差最大，SSM2对MH2和Sts 14预测更好，SSM3对A.L. 288-1最佳。这些结果表明古人类耻骨形态可能保留了大量祖先特征。

4.3 局限性与展望

预测器标志点质量至关重要——Kebara 2和MH2的高误差可能源于其重建本身的不完整性。未来需增加化石参考样本、优化标志点协议，并开展保存状况的系统模拟测试。SSM在捕捉跨物种形态协变模式方面的成功，为探索进化约束和解剖模块性（modularity）提供了新工具。

5 结论

SSM为古人类骨盆重建提供了量化、可验证的新方法。多物种模型显著提升预测精度，但最佳物种组合仍需进一步研究。该方法对破碎化石的形态功能分析和进化诠释具有重要价值，未来应扩大参考样本并加强模型验证。