二倍体粗糙矢车菊及其同源异源多倍体杂交种的昆虫访花模式：相似访问率但不同访花组合揭示的生殖隔离机制

本文研究了西班牙东部沿海沙丘地带同域生长的二倍体Centaurea aspera、异源四倍体C. seridis及其不育三倍体杂交种C. ×subdecurrens的昆虫访花模式。通过14周野外观察发现，尽管三者访花频率无显著差异，但访花昆虫群落组成存在显著分化。研究揭示了花部特征（小花数量和头状花序数）是影响访花频率的关键因素，而细胞型特异的访花组合差异可能通过前合子隔离机制缓解少数细胞型排除效应，为多倍体植物的长期建立提供了新见解。

　　

研究背景与意义

多倍化（polyploidy）作为植物进化的重要驱动力，通过全基因组复制（WGD）促进物种形成和适应性进化。约半数植物物种为近期多倍体，包括同源多倍体（autopolyploidy）和异源多倍体（allopolyploidy）。然而多倍体的长期存续面临挑战，其中少数细胞型排除效应（minority cytotype exclusion）由于不同细胞型间杂交产生不育后代（如三倍体阻滞，triploid block）而限制新多倍体的 persistence。在西班牙东部沿海接触带，二倍体粗糙矢车菊（Centaurea aspera）、异源四倍体C. seridis及不育三倍体杂交种C. ×subdecurrens的同域分布为研究细胞型间生殖隔离机制提供了理想模型。

材料与方法

研究在西班牙瓦伦西亚El Saler沙丘地带开展，选取5个自然区块（25-50 m²），每个区块包含三种细胞型植株。每周在花期重叠时段进行观测，记录访花昆虫种类、访问次数和头状花序数量。采用线性模型分析访花频率的影响因素，并通过多元统计方法比较不同细胞型的访花昆虫群落组成。昆虫鉴定由专业昆虫学家完成，气象因子（温度、湿度、风速）同步记录以排除环境干扰。

研究结果

昆虫访花多样性及时空动态

共记录17种访花昆虫，膜翅目（Hymenoptera）占访花总数的79.4%。优势物种包括淡翅切叶蜂（Halictus scabiosae，275次访问）、熊蜂（Bombus terrestris，148次）、刻纹孔蜂（Heriades crenulatus，102次）和斑痣隆蜂（Rhodanthidium sticticum，66次）。访花高峰出现在5月18日至6月23日，与三种细胞型的盛花期高度同步。气象因子对访花频率无显著影响。

访花频率的关键预测因子

线性模型分析显示，单株小花数量（florets/plant）是访花频率的最佳预测指标（模型lm5：R²=0.636，P<0.001），其次为头状花序数量（capitula/plant）。细胞型身份、观测日期和区块位置对模型改进无显著贡献。特定昆虫如熊蜂、淡翅切叶蜂、刻纹孔蜂和斑痣隆蜂的访花频率与小花数量显著相关。

细胞型间访花模式的分化

虽然单位头状花序和小花的访花频率在细胞型间无显著差异，但访花昆虫群落组成存在显著分化（多元检验P=0.003）。四倍体C. seridis的访花组合与二倍体C. aspera（P=0.026）和三倍体杂交种（P=0.004）均显著不同，而后两者间无显著差异。淡翅切叶蜂偏好访问C. seridis（46.2%访问量），而熊蜂更频繁访问三倍体杂交种（57.4%）。多水平模式分析揭示伪切叶蜂（Pseudoanthidium lituratum）与三倍体杂交种显著关联（P=0.0431）。

讨论与结论

多倍化对访花生态的影响

四倍体C. seridis通过更大的头状花序（43±3.3小花/头状花序）和更长花器官（雄蕊、花柱）产生形态学巨效（gigas effect），但其单位小花访花频率与二倍体无差异，表明展示面积（display size）而非细胞型身份是吸引访花者的核心因素。这与Chamerion angustifolium等多倍体系统中观察到的"越大越吸引"模式一致。

生殖隔离机制的生态基础

细胞型特异的访花组合差异可能通过两种机制促进前合子隔离：1）形态匹配：四倍体延长花冠管可能筛选特定舌长昆虫；2）化学信号：多倍化可能改变花蜜分泌节律或挥发性有机物成分。结合C. seridis的自交亲和性（self-compatibility）与二倍体的严格异交特性，这种不对称的访花偏好有效缓解了少数细胞型排除压力。

研究意义与展望

本研究首次在自然条件下揭示了异源多倍体-二倍体复合体的访花生态分化，为理解多倍体建立机制提供了新视角。未来研究应整合花化学分析（挥发性有机物、花蜜成分）和授粉效能（pollination efficacy）测定，以全面解析植物-传粉者互作网络在多倍体进化中的作用。

作者贡献与致谢

研究由M.F.和A.G.设计协调，野外工作由多团队协作完成。统计分析由A.G.和P.L.实施。研究受瓦伦西亚大区政府资助（项目AICO/2019/227），并感谢Albufera自然公园提供的场地支持。