中国南方广州城市绿地维管植物多样性分布格局及其生态意义

本研究系统调查了广州城市公园、居住区与街道绿地中维管植物的多样性分布，揭示了本地物种主导（>85%）、入侵物种在公园集中（4.6%）以及城乡梯度"高-低-高"的多样性格局，为亚热带城市绿地生态建设与入侵物种防控提供了关键数据支撑（UGSs, Shannon-Wiener Index, Pielou’s evenness index）。

　　

1 引言

城市绿地（UGSs）通过提供空气净化、热调节、洪水控制和文化服务等生态系统服务，对城市可持续发展至关重要。维管植物因其具有专门的木质部和韧皮部组织用于水和养分运输，与非维管植物不同，能够发展复杂结构（如乔木、灌木和草本）并适应多样化的城市微生境。这种结构复杂性使其成为城市生态系统的基础，构成UGSs初级生产力基础，驱动物质循环，并为城市动物和微生物创造多层栖息地。其较长寿命和较大生物量还增强了生态系统服务的稳定性，如长期空气净化和微气候调节，这对城市韧性至关重要。

然而，许多UGSs维管植物多样性较低，限制了其提供生态系统服务和支持生物多样性的稳定性。城市经济、文化和社会发展影响UGSs植物多样性，与自然荒野环境不同，UGSs植被组成受人为因素影响，其植物多样性受管理制约。因此，城市植物多样性受各种自然和人为因素影响。

近年来研究发现，植物多样性从市中心到农村地区呈单峰增加趋势，随着人为干扰减少。但一些研究表明，由于引入许多外来物种或城市本身是生物多样性热点，市中心可能比郊区或农村具有更高植物多样性。例如，在西伯利亚城市研究中，外来物种比例从市中心45%降至农村23%。另一项研究发现，上海植物多样性、木本植物和多年生草本物种丰富度随城市化增加，而一年生草本植物的香农-维纳指数和均匀度呈相反趋势。因此，UGSs植物多样性空间格局可能复杂，且在不同城市间存在差异。不同植物类群（木本与草本、本地与非本地物种）多样性沿城市化梯度可能呈现不同趋势。此外，使用不同植物多样性指标可能产生不同结果。

尽管全球对城市生物多样性模式研究日益增长，但广州中心城区不同UGSs类型的具体维管植物多样性模式尚未探索。本研究通过考察三种UGSs类型维管植物多样性及其在不同城市区域的空间格局来填补这一空白。

2 方法论

2.1 研究地点

广州是广东省省会，华南最大城市之一，近几十年来是社会经济发展主要枢纽。城市总面积7434 km²，常住人口1881万。位于北纬22°26′-23°56′，东经112°57′-114°3′，市中心位于北纬23°06′32″，东经113°15′53″。具典型南亚热带季风气候，夏季盛行西南风，冬季以北风为主。城市建成区绿地覆盖率45.5%。本研究选择中心建成区为研究地点，包括8个行政区域。选择三种UGSs类型，即城市公园、居住区绿地和街道绿地，因此三种类型占广州中心UGSs总面积72%。每种UGSs类型随机建立12个采样点。基于城市UGSs分布图，城市空间扩散模式在OpenStreetMap确定。选择广东博物馆周围15 km半径捕获核心城市化区及其向外扩张梯度。从中心点距离分为三区：0–5 km（中心区）、5–10 km（中间区）和10–15 km（外围区）。这些选定区域代表城市发展过程中向外扩散趋势，说明人口和经济密度分散趋势，一定程度上反映城市人类活动水平分布。调查期间使用GPS定位所有样地，记录坐标数据并标记样地位置作为参考点。

2.2 植物调查

植物群落调查于2021和2022年3月至7月进行。测量样地内所有乔木，记录灌木和草本植物覆盖度和频度，并拍照记录群落密度。参考《广州入侵植物》、中国植物智智能植物数据库和国家标本资源共享平台。使用《广州陆地植物资源》植被分类系统。每个样地主要记录信息包括：

1. 1.

   乔木物种、数量、高度、冠幅和胸径（DBH）。

2. 2.

   灌木和草本植物物种、覆盖度、多度、密度和平均高度。

2.3 物种多样性

使用物种重要值（IV）和alpha多样性指数比较维管植物物种多样性差异。

重要值（IV）是综合相对频度（RF）、相对覆盖度（RC）和相对多度（RA）的复合指数。

物种丰富度（R）为物种数。

香农-维纳指数（H）计算公式为H = -∑P_i ln P_i。

辛普森多样性指数（D）计算公式为D = 1 - ∑P_i²。

皮洛均匀度（J）计算公式为J = H / ln S。

其中S为物种数，P_i为i物种相对覆盖度。

2.4 区系组成

根据国家标本资源共享平台、中国植物志、全球生物多样性信息设施，将广州UGSs维管植物按地理分布分为六种区系类型：热带亚热带分布、泛亚热带分布、热带温带分布、东亚分布、东亚岛屿分布和世界性热带亚热带起源。

2.5 本地与外来植物比较

根据华南地区物种信息最新报告、《广东植物志》和中国植物智，分别计算三种UGSs类型本地物种、外来物种和入侵物种百分比。

2.6 数据分析

采用单因素方差分析（ANOVA）量化不同UGSs类型和城乡梯度物种多样性差异。所有分析使用SAS JMP 16.0.0软件。

3 结果

3.1 维管植物物种组成

通过2021和2022年在广州中心三种UGSs类型调查，共鉴定维管植物207种172属83科。这些物种约占广州总维管植物物种（3508种1362属230科）的5.9%、12.6%和36.0%。

根据IV排名冠层物种优势度，桑科榕属具有最高重要值。IV大于1的物种包括：高山榕（3.64）、千果榄仁（1.76）、阴香（1.73）、垂叶榕（1.43）、尖叶杜英（1.20）、黄葛树（1.07）和紫荆羊蹄甲（1.02）。林下IV从高到低为：地毯草（3.85）、狗牙根（3.10）、鹅掌藤（1.24）和红花檵木（1.00）。IV 0.80至1.00物种包括沿阶草、酢浆草、海芋、山麦冬和金叶假连翘。其余135种IV低于1.0。

广州UGSs植物物种属于五大类群：乔木、灌木、草本植物、藤本和蕨类。其中乔木和草本植物为最优势物种。共80乔木种，占总物种丰富度38.61%，27灌木种（12.99%），95草本种（46.14%）。林下总体物种丰富度最低，不同地点物种组成相似性较低。仅3蕨类种和2木藤本种。维管植物群落乔木、灌木、草本物种比约为4:1:3。广州UGSs维管植物优势种分布相对均匀。

植被群落物种垂直分布呈现明显模式，冠层和草本层物种较多，灌木层物种较少。此外，木藤本和蕨类物种中，绿萝为唯一优势种，蕨类优势种为毛蕨和肾蕨。总体而言，木藤本和蕨类物种数相对较低。

3.2 维管植物区系特征

广州UGSs中热带亚热带分布物种最多，共58种，占总数的43%。包括华南常见乔木，如榕属（12种）、樟属（3种）和羊蹄甲属（3种）。其次是泛亚热带分布，29种，占21%。东亚分布17种，占13%，热带温带分布15种（11%），东亚岛屿分布12种（9%），仅4种世界性热带亚热带起源分布，占总数的3%。

3.3 广州三种城市绿地类型本地与非本地物种

城市公园有113本地植物种，11非本地种和6入侵种。居住区绿地有103本地植物种，8非本地种和2入侵种。街道绿地有45本地种，2非本地种，未发现入侵种。其中公园绿地入侵种数量最高（占总数的4.6%），而街道绿地本地种比例最高（95.7%）。所有三种UGSs类型非本地种比例低于10%。

广州UGSs中存在一定数量的外来入侵植物。尽管本地植物占所有三种UGSs类型物种80%以上，但一些公园绿地和居住区绿地仍存在入侵种。虽然外来物种比例相对较低，但其分布更聚集。

3.4 不同绿地类型植物多样性差异

广州不同UGSs类型维管植物物种丰富度和香农-维纳指数存在显著差异。街道绿地物种丰富度和香农-维纳指数显著低于居住区绿地和公园绿地。然而，三种UGSs类型各种多样性指数，包括辛普森多样性指数和皮洛均匀度，无显著差异。

3.5 沿城乡梯度的维管植物多样性

维管植物不同多样性指数在中心→中间→外围区域方向呈现高→低→高模式。物种丰富度和辛普森多样性指数沿城乡梯度无显著差异。但香农-维纳指数和皮洛均匀度指数沿梯度呈现显著差异，中间区域值显著低于中心和外圈区域。

三种UGSs类型维管植物群落明显分层。所有UGSs类型冠层物种多样性较高，但不同UGSs物种组成相似性较低。一些居住区绿地和街道绿地在灌木和草本层显示较高相似性。红花檵木是大多数样地最常见观赏灌木种，其他物种分布一致性较低。

4 讨论

本研究揭示广州UGSs维管植物多样性三个核心模式：所有绿地类型本地物种主导作用、城市公园入侵物种丰度最高、中间区域呈现低谷的非线性城乡多样性梯度以及草本主导灌木的结构失衡。这些发现相互关联，反映城市化过程与植被管理间相互作用。

本地物种占所有三种UGSs类型维管植物85%以上，显著高于许多其他城市。例如重庆城市公园本地草本物种48.6%，西班牙城市公园本地木本物种17.7%。这种主导可能源于广州亚热带气候，有利于本地植物区系局部适应（如榕属和阴香），以及优先本地物种景观管理实践。这种模式增强城市生态系统韧性，因为本地物种与当地生物和非生物条件共同进化，支持稳定生态系统服务，如微气候调节和栖息地提供。然而，这并未消除入侵风险：尽管公园本地物种比例高，但拥有最多入侵物种（总物种4.6%），归因于两个因素。首先，公园有意引入观赏非本地物种比率较高，且植物更新更频繁。其次，通过土壤或景观材料被动传播可能进一步促进公园入侵建立，那里受干扰栖息地常见。本地主导与入侵存在共存突出公园等高风险区域需要针对性监测。

尽管比例低（公园4.6%，居住区1.8%），广州UGSs入侵物种构成长期生态风险。入侵草本（如鬼针草）与本地林下物种（如沿阶草）竞争资源，可能减少本地多度。入侵藤本如金钟藤可过度生长本地乔木，改变冠层结构，破坏依赖本地物种动物栖息地。公园作为入侵存在热点，面临额外挑战：频繁观赏引入和植物更新加速入侵，而被动传播将入侵繁殖体扩散到其他UGSs。这些风险需要更严格非本地观赏筛选和公园针对性监测，管理资源应优先根除早期入侵以保护本地群落完整性。

非线性城乡多样性模式，即中心和外圈区域多样性较高，但中间区域明显下降，可能源于梯度上不同人为压力和生态条件。中心区域（距市中心0–5 km）高管理强度直接有助于维持物种丰富度。此外，中心区域发达绿色基础设施支持稳定植物群落，从而导致相对高多样性。

外圈区域（10–15 km）较低城市化压力允许保存更多半自然植被残余。这些半自然栖息地，人类干扰减少，可支持平衡物种均匀度，因为适应当地条件本地物种可在无引入物种激烈竞争下繁荣。

然而，中间区域（5–10 km）在快速城市化过程中起“过渡压力区”作用。该区域经历复合干扰。持续基础设施扩展将自然栖息地碎片化成更小孤立斑块，破坏植物传播和定殖。边缘效应，如这些碎片化斑块边界改变光、温度和土壤养分水平，进一步降低许多物种栖息地适宜性，降低均匀度。此外，中间区域管理实践通常不一致，未能维持稳定植物群落。栖息地损失、边缘效应和不协调管理组合驱动中间区域观察到的多样性低谷。

分析还突出UGSs植被结构失衡：草本物种（46.14%）主导灌木（12.99%），乔木-灌木-草本比约4:1:3。这种模式，跨UGSs类型一致，可能限制生态系统多功能性。多层植被增强微气候调节、土壤稳定和栖息地复杂性，但广州UGSs灌木稀缺减少这些效益。这种失衡可能反映管理实践：灌木比草本需要更多修剪，导致街道和居住区绿地优先种植草本物种。为提高生态韧性，未来景观可整合更多本地灌木以加强垂直结构。

总之，广州UGSs维管植物多样性由气候适应偏爱本地种、城市化动态和管理实践影响入侵存在和植被结构的独特组合塑造。这些相互关联模式提供针对性策略基础：优先本地灌木以平衡植被结构，加强公园入侵物种监测，恢复中间城乡区域连通性。此类措施有助于在持续城市化中维持UGSs生态效益。

5 结论

依靠实地调查，本研究证明广州UGSs呈现本地植物物种异常主导。这反映该地区强调利用当地适应植物区系以增强生态系统韧性。然而，公园绿地来自禾本科和菊科入侵物种持续威胁突出与有意观赏引入、快速植物周转和被动传播途径相关的脆弱性。

发现与全球证据一致，即入侵物种破坏生态稳定性，需要更严格生物安全协议和减少对非本地观赏依赖。空间分析揭示城乡中间区域植物多样性关键瓶颈，那里栖息地碎片化和边缘效应驱动生物多样性下降。优先这些过渡区域栖息地连通性和生态恢复对于抵消城市生物多样性损失至关重要。此外，广州UGSs结构失衡，草本层主导灌木覆盖稀疏，突出采用多层植被设计机会。整合乔木、灌木和地被可增强微气候调节、土壤稳定性和生态系统多功能性，同时减轻干扰影响。

广州独特生物多样性模式，由本地化管理实践和城市发展历史塑造，强调城市管理中情境特定策略重要性。虽然本地物种保护保持基础，但适应性措施——如分阶段入侵物种根除、社区监测和退化过渡区域恢复——必须扩展以平衡生态完整性与城市扩张压力。通过将生态原则嵌入城市规划框架，广州可作为生物多样性丰富亚热带地区可持续城市化模型。