利用稀有苔藓物种分布模型破解气候变化脆弱性评估中的微气候与数据稀缺难题

本文针对物种分布模型（SDM）在气候变化脆弱性评估（CCVA）中应用不一致的问题，以两种稀有苔藓（Bartramia aprica和Bartramia halleriana）为例，创新性地整合了微气候调整技术和小样本建模方法（ESM-SDMs），系统评估了空间分辨率、范围及排放情景（SSP245/585）对暴露度估计（如ΔSAbroad-range和ΔHSlocal）的影响。研究发现，融入微气候数据能显著改善模型性能并降低暴露度预测，为脆弱物种的保育决策提供了量化支持与标准化框架。

　　

1 引言

气候变化正加剧生物多样性危机，但许多物种灭绝风险评估未能充分纳入气候威胁。气候变化脆弱性评估（CCVA）通过评估物种的暴露度（exposure）、敏感度（sensitivity）和适应能力（adaptive capacity）来填补这一空白。相关物种分布模型（SDM）可提供暴露度的定量估计，但受限于稀少分布记录和复杂地形中的微气候效应，其应用并不一致。稀有物种尤其需要SDM的支持，却因样本量小和微气候异质性而难以建模。本研究以加拿大两种受威胁苔藓——Bartramia aprica和Bartramia halleriana为例，探索在CCVA中改进SDM应用的途径。

2 材料与方法

2.1 数据获取

从标本馆、评估报告和专家调查中获取了B. aprica（12个分布点）和B. halleriana（15个分布点）的分布记录。气候和森林覆盖预测因子来自ClimateNA（版本7.10）和美国地质调查局Earth Explorer，最高空间分辨率为30米，历史气候基线为1961–1990年。未来气候数据采用13个全球环流模型集合，在SSP245（中等排放）和SSP585（高排放）情景下预测2081–2100年的气候。

2.2 微气候调整

B. halleriana分布于凉爽、湿润、稳定的微生境（如北向坡、森林覆盖区），其微气候与宏观气候存在缓冲（buffering）和解耦（decoupling）效应。通过文献综述获取微气候与宏观气候的拦截差和斜率差，对极端最高温度（EXT）、极端最低温度（EMT）和相对湿度（RH）进行微气候调整，生成调整后的气候预测因子。调整精度通过平均误差和均方根误差（RMSE）验证，使用实地记录的8个站点数据进行评估。B. aprica因生于开阔平坦生境，未进行微气候调整。

2.3 空间范围与分辨率设定

空间范围通过分布点坐标缓冲设定，小范围缓冲0.5°，大范围缓冲1°。空间分辨率分别采用30米（精细）和1公里（粗糙），通过双线性采样实现降尺度。

2.4 物种分布建模

采用适用于小样本的“小模型集合”（ESM-SDMs）方法，使用MaxEnt算法（v. 3.4.1）进行建模。采用50折交叉验证，90:10的样本划分，10,000个背景点。模型性能通过AUC（曲线下面积）、TSS（真技能统计量）和Boyce指数评估。使用ExDet工具识别未来气候新颖性（Type I和Type II），并分析新颖气候区对适宜性的影响。

2.5 暴露度估计

计算三种暴露度估计：

1. 1.

   适宜面积变化百分比（ΔSA_broad-range%），假设完全扩散和无扩散两种情景；

2. 2.

   生境适宜性变化（ΔHS_broad-range），以历史适宜性加权；

3. 3.

   局部适宜性变化（ΔHS_local），计算每个分布点1公里范围内的平均适宜性变化。

3 结果

3.1 模型预测与性能

历史期模型预测与已知分布吻合较好，所有模型的AUC和TSS均高于0.90，Boyce指数高于0.55。B. aprica的小范围精细分辨率模型（BA-SFN）性能最佳；B. halleriana的微气候调整模型（BH-SFA）在Boyce指数上表现最优。未来气候新颖性普遍存在，尤以高排放情景为甚，且新颖气候区常预测出更高适宜性。

3.2 微气候调整、分辨率与范围对模型性能的影响

微气候调整提高了B. halleriana模型的性能（Boyce指数达0.80）。精细分辨率和小范围模型普遍表现更好。粗糙分辨率和大范围模型则倾向于高估暴露度。

3.3 对暴露度估计的影响

B. aprica的暴露度估计在不同模型间变异较大，ΔSA_broad-range在完全扩散下最高增益达98.5%（BA-SFN），而大范围模型（BA-LFN）则预测损失。B. halleriana在所有模型中均预测适宜面积近乎完全损失（ΔSA_broad-range接近-100%），但微气候调整模型预测的损失略低。ΔHS_local显示，B. halleriana的所有分布点适宜性均下降，而B. aprica的部分分布点适宜性上升。

3.4 两种苔藓的暴露度差异

B. aprica整体适宜性和适宜面积均呈增加趋势（ΔHS_broad-range平均+12%；ΔSA_broad-range平均+22.1%），而B. halleriana则呈现急剧下降（ΔHS_broad-range平均-59.2%；ΔSA_broad-range平均-99.3%）。南部分布点的暴露度普遍更高。

4 讨论

4.1 结果解读

本研究通过微气候调整和ESM-SDMs建模，有效改善了小样本和异质生境物种的SDM性能。B. halleriana的微气候依赖性使其暴露度估计在调整后更为保守，说明忽略微气候效应会高估气候风险。两种苔藓的暴露度差异显著，反映了其生境需求和扩散能力的差异。B. halleriana扩散能力差，实际暴露度可能更接近无扩散情景的预测。

4.2 微气候调整、分辨率与范围的影响

微气候调整虽小幅降低暴露度估计，但方向符合理论预期。精细分辨率和小范围建模能更准确捕捉物种所需的生态位条件，提高模型性能。大范围建模则因包含不可达区域和气候新颖性而引入噪声。未来需开发全球性高分辨率微气候图层以推广本方法。

4.3 CCVA中应用SDM的框架建议

我们提出一个决策框架（图5），根据分布点数量选择建模方法：<10个点采用气候速度法等替代方法；10–50个点采用ESM-SDMs；>50个点可采用标准SDM。微气候整合依数据可用性分三级：构建微气候降尺度预测因子、文献参数调整、或定性下调暴露度权重。其他建模决策应标准化，遵循IUCN指南。SDM输出可支持CCVA的暴露度组分，并潜在用于IUCN和COSEWIC的A3、B2b(i)等评估标准。

本研究增强了CCVA和物种评估中对脆弱物种的气候威胁量化能力，为缺乏数据的稀有物种提供了可操作的建模路径。