资源丰度缓解营养状态对生命史权衡的影响：埋葬甲虫的实验研究

本研究通过操控埋葬甲虫（Nicrophorus vespilloides）性成熟期营养状态（poor-fed vs. well-fed）与繁殖期资源获取（small vs. large carcass），揭示了两者交互作用对生命史功能与权衡的影响。研究发现，繁殖期资源丰度可缓冲早期营养缺陷带来的负面效应，表现为poor-fed雄性在大型尸体上通过补偿取食实现能量恢复，提供与well-fed个体相当的亲代抚育，并显著增加体重，同时子代数量（larvae number）与平均质量（average larval mass）无显著差异。研究证实资源获取条件可调节营养状态对生命史权衡（somatic vs. reproductive investment, number vs. size of offspring）的长期影响，为理解动物适应性策略提供了新视角。

　　

1 引言

生命史理论认为，个体需在互斥功能间分配资源，例如体细胞维持（somatic investment）与繁殖投资（reproductive investment）、当前与未来繁殖、后代数量（number）与体型（size）之间的权衡。任何资源分配决策均受内在（如营养状态、年龄、经验）与外在因素（如资源获取、捕食风险）的共同调控。营养状态，特别是在性成熟（sexual maturation）这一关键发育窗口期的状态，可能对成年后的形态与繁殖策略产生长期影响。先前研究表明，poor-fed个体通常表现为体细胞维持受损（如生长速率降低、免疫力下降），并通过补偿取食（compensatory feeding）优先补充能量储备，从而导致繁殖性能下降。然而，个体能否在繁殖期资源获取条件改善时补偿早期营养缺陷，尚不明确。

埋葬甲虫（Nicrophorus vespilloides）是研究生命史权衡的理想模型。其繁殖依赖于小型脊椎动物尸体，尸体在野外出现不可预测，且是亲代与子代唯一的食物来源。亲代提供灵活的抚育行为，包括尸体预处理（如去除毛发、滚成球状、涂抹抗菌分泌物）和幼虫哺育（提供预消化食物）。亚成体在羽化后需取食约10天以达到性成熟，此期间体长不再增加，为独立操控营养状态提供了可能。本研究通过同时操控雄性性成熟期营养状态（poor-fed: 黄粉虫；well-fed: 小鼠尸体）与繁殖期资源获取（小型 vs. 大型尸体），评估其对体细胞与繁殖投资、亲代抚育（parental care）及子代性能（larvae number, average larval mass）的分离与交互效应。

2 材料与方法

实验所用埋葬甲虫采集自中国内乡宝天曼国家级自然保护区，在实验室繁殖2-3代后使用。所有个体饲养于塑料盒中，光周期16:8（光照:黑暗），温度24±2°C。非繁殖个体每周喂食2次去头黄粉虫。

营养状态操控：将120只亚成体雄性单独饲养2周，poor-fed组（N=60）每周喂食2次黄粉虫，well-fed组（N=60）喂食一次解冻小鼠尸体（3-5g/只）。处理前后测量体重以确认营养状态差异。

繁殖期资源获取操控：将处理后的雄性随机与2周龄处女雌性配对，分别提供小型（8.34±0.58g）或大型（15.41±0.72g）小鼠尸体进行繁殖。

亲代抚育与子代性能监测：每天3次观察亲代在尸体上或内的停留行为，计算抚育量与持续时间（从产卵到幼虫扩散或亲代离弃）。幼虫扩散后计数幼虫数量、称量总重并计算平均幼虫质量。测量亲代繁殖结束体重以计算体重变化（weight change），作为体细胞投资指标。

统计方法：使用R 4.0.3进行线性模型（LM）、广义线性模型（GLM/GLMM）分析，固定因子包括营养状态、资源获取及其交互作用。随机因子包括组别身份，协变量包括配偶努力（partner's effort）与幼虫数量（仅当显著改善模型拟合时纳入）。

3 结果

3.1 营养处理对体重的影响

处理前各组体重与前胸背板宽度无显著差异。营养处理后，poor-fed雄性体重显著低于well-fed个体（低11.44%），poor-fed与well-fed组体重分别增加5.29%与22.57%，证实营养状态操控成功。

3.2 亲代抚育的效应

营养状态与资源获取存在显著交互作用（p<0.05）。在小型尸体上，poor-fed雄性提供更少抚育（vs. well-fed, p=0.006）；在大型尸体上，两者无差异（p=0.999）。资源获取主效应显著：大型尸体上亲代提供更多抚育且停留更久（p<0.001）。poor-fed雄性停留时间更长。雄性体重与抚育量正相关（χ2=7.061, p=0.008），与抚育持续时间负相关（χ2=12.035, p=0.001），即体重越高者提供更多抚育但更早离弃。

3.3 体重变化的效应

营养状态与资源获取交互作用显著（p<0.05）。在小型尸体上，poor-fed雄性终重低于well-fed（p=0.031）；在大型尸体上无差异。poor-fed雄性在大型尸体上体重增加更多（vs. 小型, p<0.001），而well-fed个体无变化。poor-fed雄性总体重增加多于well-fed。抚育量与持续时间对体重变化无显著影响。

3.4 子代性能的效应

资源获取主效应显著：大型尸体上幼虫数量更多（p<0.001）、平均质量更高（p=0.016）。营养状态无显著效应。后代数量与平均质量间存在权衡：除well-fed雄性在大型尸体上无显著负相关（p=0.46）外，其余处理组均表现显著负相关（p<0.05）。

4 讨论

本研究表明，繁殖期资源获取条件可调节性成熟期营养状态对生命史权衡的长期影响。当资源有限时，poor-fed雄性优先投资体细胞维持（体重增加更多），减少亲代抚育；当资源丰富时，其通过补偿取食实现能量恢复，提供与well-fed个体相当的抚育，且子代性能无差异。这一缓冲效应揭示了个体在资源条件改善时可补偿早期营养缺陷的适应性策略。

亲代抚育调整受配偶努力影响，但营养状态与资源获取的效应独立于协变量。poor-fed雄性在小型尸体上抚育减少可能与更长的尸体预处理时间有关，而大型尸体提供充足能量用于同时满足体细胞恢复与繁殖投资。体重变化结果表明，poor-fed个体将繁殖事件作为能量恢复机会，其取食量增加可能减少用于子代的资源，导致后代数量与质量间的权衡，但在资源充足时该权衡被掩盖。

5 结论与展望

资源获取 during breeding 可 mitigate 性成熟期营养状态对生命史功能的负面影响，使poor-fed个体通过补偿取食实现恢复。本研究聚焦雄性，因其在自然环境中单独抚育罕见（约3%），更适于探究雄性反应。未来研究应扩展至幼虫期营养状态的影响，以全面理解发育不同阶段营养环境对生命史策略的塑造作用。

研究得到南阳师范学院科研基金（2023ZX009）支持，实验过程遵循伦理规范，无利益冲突声明。