印度蝴蝶生活史地理格局：揭示热带动物区系中物种组成与生态性状的宏生态学驱动机制

本综述通过分析印度1386种蝴蝶在36个联邦邦的分布格局，结合地理、气候、土地利用及社会经济等多维预测因子，揭示了物理地理（解释62%变异）是驱动物种组成的最强因子。研究采用RDA（冗余分析）和第四角分析（fourth-corner）方法，发现东北湿润地区偏好大型体型、取食木本植物的物种，而干旱及高海拔地区则以取食草本的小型物种为主。宿主植物范围广度与物种分布范围呈正相关，且系统发育控制分析表明性状-环境关联存在显著谱系依赖性。该研究为热带生物多样性保护提供了关键生态学见解。

　　

1 引言

陆地动物区系反映地质历史、生物进化（包括物种形成、扩散和灭绝）以及生命支持条件（如可用能量/气候），这些因素决定了生物群落/景观类型和植被，最终影响生态系统的动物组成部分。蝴蝶（鳞翅目：凤蝶总科）作为单系群，在生物地理学和宏生态学研究中可能比鸟类提供更丰富的多样性-分布动态见解。蝴蝶物种丰富且易于记录，生态上比鸟类更均质，其幼虫是特化的昆虫食草动物，成虫以高糖液体（包括花蜜、蜜露、树液和腐烂果实）为食。作为相互作用的利用者，蝴蝶多样性应遵循相互作用的复杂性，这在湿润热带地区最高。蝴蝶支系起源于美洲热带地区，在湿润热带森林中表现出最高的α多样性，并从这些生态系统殖民到复杂性较低的生态系统。

然而，对蝴蝶区系和群落的详细了解主要存在于地球上鳞翅目研究作为爱好和学术研究历史发展的地区：欧洲、北美部分地区、澳大利亚、日本或南非。这些地区主要在温带生物气候带。印度共和国是一个生物多样性极其丰富、主要位于热带的国家，拥有悠久的蝴蝶研究传统，最近蝴蝶分布和生态学研究蓬勃发展，记录了超过1300种蝴蝶物种。印度属于印度-马来动物地理界，地理复杂，拥有世界最高的山脉将其与北部的古北界分隔开，南部山脉是区域特有中心，海洋将其与其他热带地区分隔开，只有狭窄的通道通往东部印度-马来界其余部分和西部古北界的干旱地区。

物种丰富度是对区域生态条件的简单化描述。探索区域动物区系的物种组成应该带来对构建动物区系因素的更深入见解，特别是通过历史性状进行研究。后者对于印度蝴蝶来说尚不具备温带地区通常分析的细节，但所有印度物种都有一些生活史知识。此外，大多数物种的分布模式在全球层面是已知的。

2 材料与方法

2.1 数据准备

使用了印度所有蝴蝶物种及其在36个联邦邦和联邦属地存在的矩阵，并更新了更近的记录，截至2024年4月共1386个物种。描述了各邦的预测因子，包括6个地理预测因子（邦质心的坐标、平均海拔、面积、最高和最低海拔差异作为地形和生境异质性的度量）、19个生物气候变量（来自WorldClim，CHELSA v.1.2）、24个土地覆盖统计数据（来自Bhuvan LULC 15–16）和6个社会经济变量（人口密度、城市人口、农村人口、识字率、人均国内生产总值和总牲畜）。

为了获得蝴蝶生活史信息，为所有物种编制了以下信息：(i) 翅展（数值，mm）作为体型的简单度量；(ii) 幼虫寄主植物生长形式（分类，区分草本、禾草、高禾草、灌木、藤本/攀缘植物、树木和蚁依赖/食肉）；(iii) 幼虫植物形式范围（数值），作为幼虫寄主植物生长形式的总和；(iv) 印度分布范围，定义为存在阳性记录的邦的数量（数值，1–36）；(v) 全球分布范围（序数，1-5级）。对于缺失值（占性状矩阵15246个细胞的3.04%，全部与寄主植物形式相关），使用了表格相关列的算术平均值。

由于物种不是独立单位而是共享系统发育历史，生活史性状与其分布之间的关系在分析中应受系统发育约束。使用了Kawahara等人的系统发育树及其所有蝴蝶列表，从中手动选择了分布在印度的所有属，并使用R包ape中的“keep.tip”函数删除了其余属。系统发育树中未包含的属通过“bind.tip”函数手动添加到最接近的节点。树中未代表的物种（n=1094）使用R包phytools中的“add.species.to.genus”添加到各自属的根部，同时使用“drop.tip”函数从印度属根中删除不出现在印度的物种。

2.2 数据分析

在分析之前，将所有描述各邦的预测因子转换为零均值和单位方差，以方便它们效应的相互比较。各邦的物种数据以1/0形式进入分析。分析在CANOCO v.5.1中进行。使用999次蒙特卡洛排列评估约束排序的显著性。

首先对19个气候和24个土地覆盖预测因子分别进行了两个主成分分析（PCA），以各邦为样本。获得的主成分描述了印度联邦邦气候和土地覆盖的变化，用于后续分析。

其次，为了可视化各邦蝴蝶动物区系的相似性，运行了PCA（按物种中心化），再次以36个邦为样本，各自的物种列表作为响应变量。第三，基于地理、气候、土地覆盖和社会经济预测因子（包括地理坐标的二阶交互作用和二次函数）计算了四个约束线性冗余分析（RDA），通过CANOCO前向选择程序选择合适的预测因子组合。然后使用约束排序的选定项作为协变量，用于部分非约束（pPCA）和部分约束（pRDA）分析，以量化四组预测因子对物种分布模式的相互影响。

最后，通过生活史性状解释了PCA和RDA得出的模式。使用了第四角方法，通过具有999次蒙特卡洛排列的RDA，用性状解释先前PCA和RDA分析的轴。

为了研究系统发育对轴-性状模式的影响，使用系统发育树生成一个平方不相似性矩阵（在R中使用函数“cophenetic.phylo”），并在CANOCO中对其进行主坐标分析（PCO）。这些生成了1386个PCO向量，用其约束RDA结果，手动选择仅解释物种出现数据变异>2.0%的PCO向量。然后如未受系统发育约束的分析一样，用生活史性状解释 thus 约束的RDA轴。

3 结果

3.1 物种组成格局

将蝴蝶与联邦邦联系起来的非约束PCA揭示了显著的地理格局。第一主成分（特征值0.389）将湿润季风东北各邦与其余地区分开；第二成分（特征值0.121）将南部半岛各邦与喜马拉雅山脉北部的邦分开；第三成分（特征值0.088）将喜马拉雅山脉和南部山脉（西高止山脉）各邦与东北和半岛内部区分开，而第四成分（特征值0.040）仅占变异的很小部分。

偏pPCA表明，地理对蝴蝶分布的影响最大，解释了数据中62%的变异。其次是气候（36%）、土地覆盖（29%）和社会经济（18%）。可视化结果显示，以地理为协变量时，各邦之间的关系完全消散，而在控制气候、土地覆盖和社会经济的模型中，基本模式（东北部与其他地区，喜马拉雅山脉与其他地区）仍然保留。

约束RDA排序证实，各邦蝴蝶物种组成的最强预测因子是地理，其次是气候、土地覆盖和社会经济。因此，用地理控制气候、土地覆盖和社会经济模型导致模型不显著。然而，如果用土地覆盖和社会经济控制，气候保留了一些独立效应；如果用气候和社会经济控制，土地覆盖保留了微弱的独立效应；而社会经济不能承受其他预测因子组的控制。

3.2 生活史性状解释

用生活史性状解释排序结果（表3）显示，在非约束分析中，大型体型、在树木、攀缘植物或高禾草上发育的蝴蝶倾向于东北各邦。这类蝴蝶也倾向于在旧世界热带地区广泛分布。在灌木上发育或具有广泛寄主植物范围的物种倾向于南部山区各邦。最后，小型体型、在禾草和草本上发育的物种倾向于山区各邦。地理模型解释得到的模式非常相似。气候的模式再次显示大型体型蝴蝶与在攀缘植物、树木、高禾草和灌木上发育的关联，以及所有这些性状与高降水和印度半岛周围高温的季风气候的关联。这类蝴蝶也栖息在大的分布范围内，并出现在许多印度联邦邦。在草本或短禾草上发育的小型体型蝴蝶显示出相反的模式，即与高温和降水关联。对于土地覆盖，与高禾草关联的大型体型蝴蝶倾向于包含沿海农田的邦。它们也栖息在大范围内。相反，森林的高代表性