综述：核因子-Y转录因子在作物中的生物学作用、调控及育种应用

本综述系统总结了核因子-Y（NF-Y）转录因子在作物生长发育、非生物胁迫响应及共生互作中的多重生物学功能，深入探讨了其从转录调控、复合体组装/解离到表观遗传调控的多层次分子机制，并提出了基于自然变异、基因编辑及复合体动态调控等策略在作物分子设计育种中的应用前景，为培育高产、抗逆、优质作物品种提供了重要理论依据。

　　

核因子-Y（NF-Y）是一类在真核生物中高度保守的异源三聚体转录因子，由NF-YA、NF-YB和NF-YC三个亚基组成。与动物不同，植物通过全基因组复制事件保留了多个NF-Y亚基旁系同源基因，这种多样性使得NF-Y复合体能够通过不同亚基的组合形成复杂的调控网络，从而在作物生长发育、胁迫响应及品质形成中发挥关键作用。

NF-Y在作物中的生物学功能

NF-Y转录因子在作物中具有多方面的生物学功能。在种子发育与品质形成方面，LEAFY COTYLEDON1（LEC1）作为NF-YB亚家族成员，在油菜、花生和大豆胚胎发生和油脂合成中起核心调控作用。水稻OsNF-YB7和OsNF-YB9通过调控胚乳发育影响籽粒形态和垩白度。小麦TaNF-YB1通过与MADS-box和bHLH转录因子互作，正向调控淀粉生物合成和品质形成。NF-YA和NF-YC亚基同样重要，玉米ZmNF-YA13通过增加发育早期种子中的生长素水平决定籽粒大小，而大豆GmNFYA通过激活GmZF392和GmZF351表达促进油脂合成。

在开花调控方面，水稻Ghd8（OsHAP3H/DTH8）是研究最深入的NF-YB亚基，通过与Ghd7和Hd1形成动态复合物，在长日和短日条件下差异调控Hd3a/RFT1表达，从而控制抽穗期。大豆GmNF-YC4、不结球白菜BcNF-YA8和番茄SINF-YA3b等均通过直接激活FT同源基因调控开花时间。柑橘CiNF-YA1整合干旱和低温信号诱导开花，而菊花CiNF-YB8则通过抑制MIR156表达延缓衰老依赖性开花。

在非生物胁迫响应中，NF-Y通过多种机制增强作物抗逆性。大豆GmNF-YB2-YC14-YA16三聚体和甘蓝型油菜BnaA9.NF-YA7通过调节ABA信号通路赋予耐盐耐旱性。玉米ZmNF-YA1/8通过调控ROS信号或根发育增强抗逆性。值得注意的是，大豆GmNF-YC9通过调节甾醇合成提高耐逆性，而番茄SINF-YC1通过促进γ-氨基丁酸积累增强耐盐碱性。水稻NF-YB9-YC10-YA8三聚体通过精细调控QT12（Grain quality-thermotolerant QTL on chromosome 12）表达介导高温胁迫响应。

在生物胁迫和共生关系中，木薯MeNF-YC15通过调节乙烯生物合成正调控抗细菌性萎蔫病。水稻OsNF-YA1/2通过抑制JA信号通路促进病毒侵染，而OsNF-YC1/2通过抑制OsNF-YA1/2功能增强抗病毒 immunity。在有益互作中，NF-YC3及其互作伙伴NF-YB3a/5c/3b、OsNF-YA11和MtNF-YC6/11在番茄、水稻和蒺藜苜蓿中正调控丛枝菌根（AM）共生。豆科植物中NF-YA1和NF-YB1是根瘤发育的核心因子，大豆中它们还介导光诱导根瘤形成。

此外，NF-Y还参与其他发育过程。水稻OsNF-YB2/3/4调控叶绿体生物发生，月季RhNF-YC9促进乙烯调控的花瓣扩张，番茄SINF-YB8a/8b/8c介导类黄酮积累，甘薯IbNF-YA1通过生长素合成抑制块根发育，而IbNF-YA10正调控淀粉生物合成。马铃薯StNF-YA8通过GA/ABA途径调控块茎休眠，玉米ZmNF-YC13调控叶角，百合LoNFYA7调控鳞茎芽生长转换。

NF-Y的多层次调控机制

NF-Y的功能多样性与其多层次调控机制密切相关。在转录调控层面，NF-Y基因表达受环境信号和发育信号精确调控。大豆和小麦中多个NF-Y基因在干旱和盐胁迫下诱导表达，水稻OsNF-YA在病毒侵染后显著上调，木薯MeNF-Y在细菌病原处理后被调控。上游转录因子如大豆中的GmSTF3-GmFT2a复合物直接激活GmNF-YA1/YB1表达，调控光诱导根瘤形成。水稻OsPHRs和番茄CCaMK-CYCLOPS复合物在AM共生中激活NF-YC3表达。RAV和WRKY转录因子直接抑制NF-YC4表达调控种子蛋白含量，而水稻OsNLP3通过抑制OsNF-YA8表达影响粒重和垩白度。

在转录后调控层面，miR169通过靶向NF-YA基因在多种生物学过程中发挥重要作用。大豆、玉米、甘蓝型油菜和番茄中miR169/NF-YA模块调控非生物胁迫响应，水稻中该模块优化氮素利用并增强 immunity，玉米中则通过调控生长素积累影响籽粒大小和产量。选择性剪接也被证明调控豆科植物NF-YA基因，但NF-YB/YC的转录后调控机制尚不清楚。

在翻译后修饰（PTM）层面，蛋白质SUMO化和磷酸化调控NF-Y复合体组装和稳定性。拟南芥中SIZ1介导的NF-YC10 SUMO化对热耐受性至关重要。作物中PTM调控更为多样，甘蓝型油菜BnSnRK2;2介导BnLEC1磷酸化对维持蛋白稳定性和油脂合成至关重要，水稻SAPK9通过磷酸化稳定OsNF-YC5蛋白，增强盐胁迫下种子萌发。蛋白互作网络也影响NF-Y功能，如水稻OsNF-YB9与蔗糖合酶互作，木薯MeNF-YC15与蛋白磷酸酶MePP2C1互作，但这些互作的具体机制仍需阐明。

NF-Y与表观遗传调控

NF-Y在表观遗传调控中发挥关键作用。最典型的机制是调控抑制性组蛋白标记H3K27me3。NF-Y与H3K27去甲基化酶REF6互作，在开花和免疫反应中促进H3K27me3去除。相反，NF-Y也可与Polycomb抑制复合体2（PRC2）组分互作建立H3K27me3介导的基因沉默，如拟南芥开花调控、百合鳞茎休眠和小麦胚乳发育中的表观遗传调控。番茄SINF-YB8介导查尔酮合成酶CHS1沉默和水稻Ghd8依赖的Hd3a抑制也涉及H3K27me3调控。

NF-Y还调控其他组蛋白修饰。下胚轴伸长中，NF-YC与组蛋白去乙酰化酶HDA15互作调控组蛋白H4乙酰化，与ACTIN-RELATED PROTEIN 6（ARP6）互作介导H2A.Z沉积，建立抑制性染色质状态。而NF-YC通过招募染色质重塑因子BRAHMA（BRM）增强SOC1位点H3K4me3水平，与蛋白精氨酸甲基转移酶PRMT6互作提高FT位点H3R2me2a水平，促进开花。菊花衰老依赖性开花中，CiLDL1和CiNF-YB8动态调控影响cin-MIR156ab位点H3K4me2水平。

在胁迫响应中，大豆GmNFYA与GmHDA13竞争结合GmFVE，恢复盐响应基因的H3K9乙酰化水平。甘蓝型油菜BnaA9.NF-YA7通过降低BnaABF3/4s位点H3K36me3水平调控干旱响应。值得注意的是，拟南芥LEC1通过全面改变FLOWERING LOCUS C（FLC）位点的组蛋白修饰状态，建立活性染色质状态启动胚胎发生，这种表观遗传重编程功能在作物中尚未发现。

NF-Y复合体的组装与解离

功能性NF-Y复合体遵循严格的逐步组装过程。NF-YB和NF-YC亚基首先在细胞质中通过组蛋白折叠结构域形成稳定异源二聚体，随后转运至细胞核，招募NF-YA形成成熟复合体并结合CCAAT元件调控转录。除经典复合体外，NF-YB和NF-YC还可与其他转录因子形成非经典复合体，进一步扩展调控复杂性。

复合体解离是调控的重要环节。多种因子可破坏NF-Y复合体活性，如拟南芥DELLA蛋白与NF-Y互作破坏DNA结合能力，水稻OsJAZ9抑制OsNF-YC5活性，OsNF-YC1/2抑制OsNF-YA1/2转录激活功能，病毒蛋白直接干扰OsNF-YC1/2与OsNF-YA1/2结合。机制上，拟南芥JAZ8介导的NF-YB2-YC9-YA1三聚体解离是首次在植物中证实复合体解离机制。水稻SLR1-like2（SLRL2）与NF-YC12竞争结合NF-YB1，削弱NF-YB1-YC12-bHLH144复合体形成。有趣的是，水稻NF-YB9-YC10-YA8三聚体中NF-YB和NF-YC亚基抑制NF-YA活性，高温下复合体解离，解除对QT12的抑制。此外，Ehd5破坏Ghd8-Ghd7复合体并促进Ghd8从细胞核向细胞质转运，提示解离的NF-Y组分可能在细胞质中循环利用。

非经典互作关系

研究表明NF-Y亚基间存在非经典互作关系。水稻OsNF-YA8与OsNF-YB9、大豆GmNF-YA2与GmNF-YB24、小麦TaNF-YA7与TaNF-YB2、柑橘CiNF-YA1与CiNF-YB2、蝴蝶兰PhNF-YA1/3与PhNF-YB6等均存在直接互作，这些互作发生在多种生物学过程中。NF-Y与其他转录因子的互作也呈现非经典特征，如水稻OsNF-YA1/2抑制JA信号转录因子OsMYC2/3活性，OsNF-YB7抑制GARP型转录因子OsGLK1活性调控叶绿素生物合成。

NF-Y在作物育种中的应用潜力

NF-Y基因的自然变异为作物育种提供宝贵资源。水稻Ghd8等位变异与产量、株高和抽穗期相关，其与Ghd7和Hd1的遗传组合定义了水稻光周期敏感性、生态地理适应性和杂种优势的进化。大豆GmNFYA启动子插入与含油量相关，甘蓝型油菜BnaA9.NF-YA7变异与耐旱性关联，小麦TaNF-YB7变异影响淀粉和蛋白质含量，大豆GmNF-YC4等位基因在驯化中被选择用于早花，水稻NF-YB9-YC10-YA8单倍型贡献于籽粒品质和产量的高温耐受性。

提高NF-Y基因表达是作物改良的有效策略。过量表达NF-YC4增加大豆、水稻、烟草和马铃薯的蛋白积累和防御性状。NF-Y基因过表达增强作物对非生物和生物胁迫的抗性，包括水稻耐热性、大豆和玉米耐旱性、番茄耐盐碱性、鸽豌豆耐铝性以及水稻和木薯抗病性。转基因作物在田间干旱条件下表现出农艺性状和产量显著改善，如玉米ZmNF-YB2和ZmNF-YB16、大豆GmNF-YC14和GmNFYB17、小麦TaNF-YB2等。

miR169/NF-YA模块具有重要应用价值。番茄中沉默HSF降低Sly-MIR169水平，增强Sly-NF-YA9/A10表达改善耐热性。玉米中抑制ZmmiR169q或过表达ZmNF-YA8增强耐盐性，zma-miR169o通过下调ZmNF-YA13表达影响种子发育和产量。田间试验表明敲除osa-MIR169a可增强OsNF-YA5表达，显著提高缺氮条件下水稻农艺性能和产量。

综上所述，NF-Y转录因子作为作物生长发育和环境适应的关键调控因子，通过复杂的分子机制和多样的生物学功能，展现出巨大的分子设计育种潜力。随着多组学技术、基因编辑和人工智能等前沿技术的发展，对NF-Y复合体动态组装和解离机制、表观遗传调控网络以及时空特异性功能的深入研究，将为作物遗传改良提供新策略和新机遇，为应对全球气候变化和粮食安全挑战提供有力支撑。