全球入侵植物海角常春藤（Delairea odorata）的人类介导传播与种群基因组结构解析及其对生物防治研究的启示

本研究针对全球入侵植物海角常春藤（Delairea odorata）的种群遗传结构与扩散路径展开深入探索，通过大规模采样与SNP基因分型技术，揭示其原生地与入侵地间的遗传多样性差异与多次引入事件，为靶向性生物防治剂筛选提供关键基因型匹配依据，对入侵生物学与生态治理具有重要理论与实践意义。

　　

随着全球园艺贸易的蓬勃发展，人类活动已成为植物跨洲传播的主要驱动力，尤其是观赏植物的有意引入往往导致部分物种在接收地逃逸并形成入侵种群，对本地生物多样性造成严重威胁。海角常春藤（Delairea odorata，又名Senecio mikanioides）正是这样一个典型代表——这种原产于南非的攀缘植物因其 glossy 的叶片、鲜艳的黄花和耐阴特性，早在19世纪中期就被广泛引种至欧美及大洋洲地区。然而，其强大的克隆繁殖能力和适应性使得它在这些新环境中迅速蔓延，形成密集灌丛层，压制本土植被，改变生态系统结构。更棘手的是，入侵地区的海角常春藤多数表现为不育或低自交亲和性，主要依靠茎段片段进行营养繁殖，这为其扩散机制和遗传背景蒙上了一层迷雾。

在这一背景下，厘清其全球入侵路径、遗传分化模式以及原生地与入侵地种群间的基因流关系，成为发展有效生物防治策略的关键。以往研究虽已注意到海角常春藤在入侵地的低遗传多样性，但缺乏全球尺度的系统基因组证据，无法明确指示生物防治剂（如专食性昆虫）的最佳采集区域。因此，由澳大利亚联邦科学与工业研究组织（CSIRO）牵头，联合美国农业部（USDA）、南非夸祖鲁-纳塔尔大学（UKZN）等机构组成的国际团队，开展了这项大规模种群基因组学研究，成果发表于《Biological Control》。

本研究采用跨洲协作采样策略，从南非原生区（西开普省、东开普省、夸祖鲁-纳塔尔省、姆普马兰加省）及入侵区（澳大利亚、新西兰、美国大陆、夏威夷、法国南部）共122个种群采集1089份海角常春藤叶片样本。通过DArTseq简化基因组测序技术获得11,227个SNP位点，经严格过滤后保留965个高质量SNP用于后续分析。主要分析手段包括种群遗传多样性指标（观测杂合度Ho、期望杂合度He、等位基因丰富度Ar、近交系数F_IS）计算、分子方差分析（AMOVA）、主成分分析（PCA）、群体结构推断（STRUCTURE）以及基于TreeMix的基因流与混合事件重建。

研究结果揭示出鲜明的遗传格局：

3.1. 基因分型质量控制

最终数据集涵盖78个种群共921个样本，缺失数据率仅1.75%，保障了后续分析的可靠性。

3.2. 种群遗传多样性

南非原生种群遗传多样性显著高于所有入侵种群，平均观测杂合度（Ho）高出6倍，等位基因丰富度（Ar）高出12%。其中夸祖鲁-纳塔尔省多样性最高（Ho=0.082），西开普省最低（Ho=0.043）。入侵地区中，美国大陆种群遗传多样性最高（Ho=0.037），澳大利亚最低（Ho=0.019）。私人等位基因分析进一步显示，南非共检测到469个私有等位基因，而入侵地区最多仅29个（澳大利亚）。AMOVA表明25.1%的遗传变异存在于国家间，10.2%存在于国家内省份间。

3.3. 种群遗传结构

种群间分化指数（F_ST）在原生地区内较高（平均0.194–0.239），而在澳大利亚、新西兰、夏威夷及部分加州种群中接近零，表明这些地区种群可能源自同一克隆系。美国大陆部分种群（如俄勒冈州Pistol River与加州Van Damme州立公园）间F_ST高达0.641，提示多次独立引入事件。PCA分析显示，原生种群沿西-东梯度（西开普-东开普-夸祖鲁-纳塔尔）形成明显聚类，而入侵种群聚为三个主要群组：第一群包含澳大利亚、新西兰、夏威夷及部分加州种群；第二群为法国南部和俄勒冈州种群；第三群为其余加州种群，表现出与西开普省种群的遗传相似性。STRUCTURE分析（K=3）进一步证实南非种群存在明显的地理遗传结构，而入侵种群仅包含红、绿两个遗传组分，其中澳大利亚、新西兰、夏威夷种群几乎全部为红色组分，法国、俄勒冈及加州Torrey Pines种群为绿色组分，其余加州种群呈现混合特征。TreeMix分析推断出5次迁移事件，包括从夸祖鲁-纳塔尔向俄勒冈和法国的迁移，以及加州与俄勒冈间的基因流，但未发现澳大利亚-新西兰种群与南非间的直接基因流。

讨论部分指出，海角常春藤的全球扩张显著改变了其自然遗传结构，人类通过观赏植物贸易克服了其遗传瓶颈（如低多样性、克隆繁殖）对入侵的阻碍。入侵种群尤其是澳大利亚、新西兰地区的低遗传分化表明其源自单一克隆系，可能最初引入美国加州或夏威夷后再二次扩散至大洋洲。历史记录表明，美国东海岸早在1850年代就已引入海角常春藤，而加州可能存在多次引入事件，包括可育型（如俄勒冈、法国种群）和不育克隆型（如澳大利亚种群）。针对生物防治实践，本研究建议未来天敌（如蛾类Digitivalva delaireae）采集应优先考虑西开普省种群，以匹配入侵地主要基因型。尽管初期实验室饲养失败未直接归因于基因型错配（后续USDA实验证实澳大利亚植株可支持蛾类生存），但明确遗传来源仍对提高生物防治效率具有长期指导意义。

该研究不仅揭示了人类活动如何重塑入侵植物的全球遗传格局，也为跨洲协作治理入侵物种提供了基因组学指导框架，凸显了整合历史记录、遗传数据与生态实验在解决生物入侵问题中的多重证据价值。