克拉里昂-克利珀顿断裂带（中太平洋）蛇尾目和海星目的营养生态学

《Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers》：Trophic ecology of Ophiuroidea and Asteroidea in the Clarion-Clipperton-Fracture Zone (Central Pacific)

海蛇尾目（Ophiuroidea）和星孔目（Asteroidea）物种在Clarion-Clipperton洋中脊深渊的食性及行为研究。通过稳定同位素分析（δ13C、δ1?N）和磷脂脂肪酸（PLFA）结合海底影像观察，发现Ophiuroidea多为机会性杂食者，依赖海绵和浮游生物分解的有机质，而非新鲜叶绿素衍生物，且部分物种（如Ophiosphalma glabrum）通过埋藏或依附于Hexactinellida柄部获取食物；Brisingida通过附着在Hexactinellida或矿物结壳上，更高效获取表层有机质。研究揭示了深渊生态系统中山羊螺类物种多样性与食性策略的关联性。

　　在地球科学领域，深海生态系统一直是研究的热点，因其独特的生物多样性和生态功能而受到广泛关注。在这些生态系统中，位于3,800米至4,800米水深的克拉里昂-克利珀顿断裂带（CCZ）占据了全球海洋表面的50%以上，然而，关于该区域生物群落的生态角色，尤其是棘皮动物中的蛇尾纲（Ophiuroidea）和海星纲（Asteroidea）的生存策略和营养生态仍存在诸多未知。本研究通过结合宏量和化合物特异性稳定同位素分析、沉积物样本以及海底图像分析，探讨了这些生物在CCZ的生态行为和营养生态特征，以验证几个假设：(1) Ophiuroidea对新鲜的植物性碎屑（phytodetritus）的依赖程度较低；(2) Ophiuroidea主要以有孔虫和海绵来源的有机质（OM）为食；(3) Brisingida类海星通常依附于刺胞动物的茎部，以便更容易获取从表层水体沉降到海底的有机质（POM）。

### 研究背景与意义

深海环境以其极端的条件著称，包括低温度、低溶解氧和较高的压力。这些条件使得深海生物在营养获取和生态位构建上具有独特的适应性。CCZ作为地球上最大的生态系统之一，其面积约为306,595,900平方公里，覆盖了全球海洋表面的54%以及海底的85%。然而，由于深海研究的挑战性，许多深海生物的生态功能和营养生态仍然不明确。Ophiuroidea在CCZ中占据重要地位，其密度在3,800米至4,800米的水深范围内约为2,000至40个/公顷，而在秘鲁盆地，Ophiuroidea和海参纲（Holothuroidea）的密度相对接近。这提示我们，可能在营养获取方式和生态位竞争上存在差异。

此外，Asteroidea在CCZ中的密度较低，仅占总生物量的2.8%至3.2%。然而，它们在某些过渡性群落中却可能占据重要的生态位。这些差异引发了对Ophiuroidea和Asteroidea生态角色和营养策略的深入研究，特别是它们如何在缺乏光合作用的环境中生存。

### 方法概述

为了验证上述假设，本研究采用了一种多学科的方法，结合了多种分析技术。首先，通过海底图像分析，研究人员对Ophiuroidea和Asteroidea的行为模式进行了分类，包括它们在海底表面的活动、是否埋藏在沉积物中、是否依附于其他生物的茎部等。其次，利用稳定同位素分析（bulk和compound-specific）对这些生物以及沉积物的碳（C）和氮（N）同位素比值进行了测量，以评估其营养来源和食物链位置。最后，通过磷脂衍生脂肪酸（PLFAs）的分析，研究了这些生物的营养组成，从而揭示其食性。

这些方法共同构成了对深海生物生态功能和营养生态的全面评估，不仅能够识别不同物种的营养偏好，还能揭示它们在深海生态系统中的生态角色。通过将这些数据与地理和环境信息结合，研究人员可以更深入地理解这些生物如何在不同区域适应环境，以及它们在深海食物链中的位置。

### 结果与分析

研究结果表明，Ophiuroidea的营养生态具有高度的多样性。以Ophiosphalma glabrum为例，其同位素分析显示其处于较高的营养层级，可能是机会主义的杂食者，以有孔虫和浮游动物为主食。同时，其PLFA组成中包含了较多的细菌特异性脂肪酸，这表明它可能依赖于微生物群落处理的沉积物有机质。相比之下，Silax daleus的PLFA组成显示其更偏向于微食性摄食者，主要以细菌和有孔虫来源的有机质为食，而不是直接摄取新鲜的植物性碎屑。这种差异可能与其所处的环境有关，例如在CCZ中，有机质的来源可能更依赖于沉积物中的微生物处理，而不是直接来自表层水体的输入。

在Asteroidea中，Freyella benthophila被观察到主要依附于Hexactinellida的茎部，这可能与其获取有机质的方式有关。通过将自身置于较高的位置，该物种可以更容易地捕捉来自表层水体的有机质，如浮游动物和有孔虫。而Freyastera cf. tuberculata则更倾向于依附于多金属结核，这可能与其捕食策略有关，例如通过这种结构获取表层移动的甲壳类动物。这些行为模式与它们的营养策略紧密相关，显示出深海生物在获取和利用有机质方面的高度适应性。

在营养生态方面，Ophiuroidea表现出较高的营养层级，这可能与其作为顶级消费者或清道夫的身份有关。通过稳定同位素分析，研究人员发现这些生物的同位素比值与沉积物中的微生物群落密切相关，表明它们可能依赖于微生物的代谢产物作为食物来源。这种现象在Ophiuroglypha cf. polyacantha等物种中尤为明显，它们的PLFA组成中包含了大量来自微生物的脂肪酸，这可能意味着它们通过肠道微生物的作用，将沉积物中的有机质转化为可利用的营养物质。

### 行为与营养策略的联系

研究还揭示了Ophiuroidea和Asteroidea的行为与营养策略之间的紧密联系。例如，Ophiosphalma glabrum在不同区域表现出不同的行为模式，这可能与其营养来源的变化有关。在较浅的区域，如APEI 12，该物种更倾向于埋藏在沉积物中，以获取钙质有孔虫，而在更深的区域，它们则更可能依附于多金属结核或有孔虫的茎部。这种行为的差异可能反映了其对环境变化的适应性，例如在有机质供应不足的情况下，通过改变行为来获取更多的食物来源。

此外，Brisingida类海星的依附行为也显示出其对营养获取的策略性选择。它们通常依附于Hexactinellida的茎部，这可能与其获取从表层水体沉降的有机质有关。这种行为模式在CCZ中尤为普遍，表明这些生物在利用有机质方面具有高度的适应性。然而，值得注意的是，这种依附行为并非直接与获取有机质有关，而是可能与其避免与其他物种竞争食物资源有关。

### 研究结论与生态意义

研究结果支持了多个假设，特别是Ophiuroidea在CCZ中对新鲜植物性碎屑的依赖程度较低，而更多地依赖于沉积物中的微生物处理的有机质。这可能是因为CCZ的有机质输入较少，而沉积物中的微生物群落能够提供更丰富的营养来源。此外，Ophiuroidea和Asteroidea的营养策略显示，它们在CCZ中可能占据不同的生态位，从而减少竞争，维持较高的生物多样性。

这些发现对于理解深海生态系统的功能和稳定性具有重要意义。Ophiuroidea作为重要的深海生物，其营养策略的多样性可能有助于维持生态系统的复杂性和韧性。而在CCZ中，由于有机质输入有限，这些生物的适应性可能使其在生态竞争中占据优势。相比之下，Asteroidea虽然密度较低，但其特定的营养策略和行为模式可能使其在某些区域发挥不可替代的作用。

### 未来研究方向

尽管本研究提供了关于Ophiuroidea和Asteroidea营养生态和行为模式的重要信息，但仍有许多问题需要进一步探索。例如，这些生物的肠道微生物群落如何影响其营养获取和代谢过程？不同区域的有机质输入是否对它们的营养策略产生显著影响？此外，PLFA分析虽然能够提供一定的信息，但其特异性仍有待进一步验证，特别是某些脂肪酸是否仅来源于特定的营养来源。

未来的研究可以进一步结合基因组学和代谢组学的方法，以更全面地理解这些深海生物的生态功能。同时，对不同深度和环境条件下的行为模式进行更细致的分析，将有助于揭示其适应性机制。此外，通过长期监测，可以评估这些生物在环境变化下的响应，例如海洋酸化或温度变化对其营养策略的影响。

### 总结

本研究通过多学科的方法，揭示了深海生态系统中Ophiuroidea和Asteroidea的营养生态和行为模式。这些发现不仅加深了我们对深海生物适应性的理解，也为未来的深海生态研究提供了重要的参考。Ophiuroidea在CCZ中的高密度和多样化的营养策略，表明它们在深海生态系统中可能占据关键的生态角色。而Asteroidea虽然密度较低，但其特定的营养获取方式和行为模式可能使其在某些区域具有独特的生态功能。这些结果强调了深海生物在极端环境下的适应性和生态重要性，同时也提醒我们，深海生态系统的复杂性和脆弱性需要进一步的研究和保护。