美国东南部树种差异对枯木分解速率及碳储存的影响机制研究

本研究针对美国东南部森林树种多样性高但物种特异性分解速率认知有限的问题，通过为期24个月的共性园实验，揭示了8种常见树种枯木分解过程中碳氮动态及化学组分变化规律。研究发现Maclura pomifera（桑橙）具有最强的分解抗性（剩余质量89.0±0.9%），而Liriodendron styraciflua（枫香）分解最快（剩余质量27.4±4.4%）。FTIR光谱分析表明分解速率与木质素暴露程度密切相关，Pinus taeda（火炬松）表现出最高的碳浓度（52.5±0.5%）。该研究为优化森林碳管理提供了物种特异性依据，对推进自然气候解决方案具有重要意义。

　　

在森林生态系统中，枯木作为重要的碳库，储存着全球约73±6 Pg的碳资源，相当于全球总碳储量的8%。这些看似不起眼的枯枝朽木，实际上在调节森林结构功能、维持土壤肥力、促进养分循环以及保护生物多样性方面发挥着至关重要的作用。然而，枯木分解是一个极其复杂的过程，受到气候条件、微生物群落、木材理化特性等多重因素的共同影响。特别是在物种多样性极高的美国东南部森林中，不同树种枯木的分解速率及其对碳储存的贡献仍存在显著的知识空白。

传统的观点认为气候因素是控制分解速率的主要驱动力，从全球尺度来看，低纬度地区因全年能量可用性较高，其粗木质残体的分解速率通常高于高纬度地区。但越来越多的研究表明，树种间的生理生态差异可能比气候因素更具决定性。木材的化学组成——包括纤维素、半纤维素、木质素和提取物的含量——以及木材密度、氮浓度、碳氮比等特性，都会显著影响微生物的分解活动。例如，木质素因其复杂的异质三维网络结构而高度抗分解，而含氮量较高的木材则能促进分解微生物的活性和丰度。

尽管目前已有多种分解模型被提出，从简单的指数衰减模型到复杂的非线性或过程模型，但由于参数众多且具有高度站点特异性，这些模型在实际应用中仍面临校准困难的问题。野外研究结果也显示，环境因素和木材质量参数对分解者活性和木材腐烂的相对重要性存在相互矛盾的结果。这种背景依赖性的结果说明，在具有多个物种和复杂相互作用驱动因素的异质环境中，识别物种性状效应、环境效应及其相互作用存在巨大挑战。

为了解决这些问题，来自密西西比州立大学林业系的研究团队在《Forest Ecology and Management》上发表了他们的最新研究成果。他们通过为期两年的野外实验，深入探究了美国东南部八种常见树种的枯木分解过程及其对碳储存的贡献。

研究人员采用了多学科交叉的研究方法，包括野外实验、室内分析和光谱技术。他们在密西西比州中部的三个林场建立了共性园实验，选取了具有不同经济价值和生态特性的八个树种：Acer rubrum（红枫）、Carya ovata（山核桃）、Juniperus virginiana（东部红柏）、Liriodendron styraciflua（枫香）、Maclura pomifera（桑橙）、Pinus taeda（火炬松）、Quercus alba（白橡木）和Quercus pagoda（塔橡木）。研究团队制备了标准化的木材样品，使用网袋分解法进行野外培养，并分别在6、12、18和24个月后收集样品。

在实验室内，研究人员测量了木材的质量损失、碳氮含量变化，并采用傅里叶变换红外光谱（FTIR）技术分析了木材化学组分的变化。统计分析采用混合效应模型和方差分析（ANOVA）来检验物种间分解速率的差异，并通过线性回归分析了质量损失与碳氮变化之间的关系。

3.1. 质量损失

所有树种在24个月内都表现出显著的质量损失（p<0.001）。Maclura pomifera（桑橙）的分解速率最慢，24个月后仍有89.4±0.9%的质量剩余；Juniperus virginiana（东部红柏）次之，剩余质量为82.9±2.3%。而Liriodendron styraciflua（枫香）和Acer rubrum（红枫）的分解速率最快，24个月后分别仅剩余27.4±4.4%和39.2±5.6%的质量。物种间的分解差异在实验开始后6个月就已经出现，并在整个研究期间持续存在。

3.2. 木材碳和氮

研究发现了有趣的碳动态变化模式：所有树种的木材碳浓度在分解前6个月都出现下降，随后要么保持在该水平，要么在研究的剩余时间内增加。到24个月时，Pinus taeda（火炬松）的木材碳浓度最高（52.5±0.5%；p<0.001），相对于初始值净增加了?3.5±1.0%。Maclura pomifera（桑橙）在整个研究期间碳变化最大，增加了?4.7±0.6%（p<0.001）。

氮动态的变化更为复杂：所有树种的木材氮浓度在前6个月都出现下降，到12个月时，两个树种（A. rubrum和L. styraciflua）的木材氮增加到初始值以上，到研究结束时只有两个树种（M. pomifera和Q. alba）经历了净下降。Liquidambar styraciflua（枫香）的木材氮变化最大，24个月内增加了?196.49±46.69%（p<0.001）。

3.3. 剩余质量损失、碳和氮之间的关系

回归分析揭示了质量损失与木材碳氮变化之间的种特异性关系。在四个树种中，木材碳的变化与质量损失呈负相关，随着分解的进行（即质量损失），剩余木材中的碳浓度增加。Maclura pomifera（桑橙）的相关性最强（R2=0.57，p<0.001），变化速率最大（斜率=-0.38）。八个研究树种中的六个也表现出质量损失与木材氮之间的强相关性，随着质量损失的进展，木材氮增加。

3.4. FTIR分析

FTIR分析为了分解过程中木材化学组成的变化提供了分子水平的证据。研究人员在木材样品中识别了五个特征光谱峰：1038 cm^-1（木质素中与芳香基连接的甲氧基的C-O伸缩振动）、1230 cm^-1（碳水化合物中C-O-C伸缩振动）、1519 cm^-1（芳香提取物化合物）、1597 cm^-1（木质素芳香苯环中C=C伸缩振动）和3333 cm^-1（纤维素和半纤维素分解产生的O-H宽伸缩峰）。

Liquidambar styraciflua（枫香）、A. rubrum（红枫）和J. virginiana（东部红柏）从分解开始到24个月后的峰值幅度变化最大，表明这些树种在分解后期木质素被其他化合物掩盖的程度降低。而M. pomifera、P. taeda、Q. alba和Q. pagoda的所有五个峰强度从0到24个月都有所下降或保持不变。

聚类热图和层次聚类分析（HCA）进一步验证了这些结果。在0个月时，M. pomifera和C. ovata因具有较高浓度的木质素、纤维素、半纤维素、木材密度和氮而聚集在一起。而L. styraciflua和A. rubrum则因较低的芳香和甲氧基木质素、纤维素、半纤维素、密度、碳和氮而聚集。经过24个月的分解后，三个分解程度最高的物种L. styraciflua、A. rubrum和C. ovata聚集在一起，由于这些官能团暴露程度更高，它们的甲氧基和芳香木质素及纤维素强度显著更高。

这项研究揭示了美国东南部森林中树种特异性对枯木分解和碳储存的重要调控作用。研究发现，非商业树种如Maclura pomifera（桑橙）和Juniperus virginiana（东部红柏）对分解具有最强的抗性，而其他经济价值较低的树种如Liquidambar styraciflua（枫香）和Acer rubrum（红枫）分解最快。具有最高经济价值的商业树种如Pinus taeda（火炬松）和Quercus spp.（栎属树种）表现出中等分解速率。

木材密度和化学组成（特别是碳、氮和提取物）对分解速率具有显著影响。密度高的木材由于其紧凑的结构和较小的孔隙度，能够限制水分和微生物的进入，从而表现出更强的分解抗性。化学方面，木质素作为富含碳的化合物对降解具有抗性，而纤维素和半纤维素的逐步分解会导致更具抗性的木质素、酚类和芳香化合物的富集。

FTIR分析结果证实，分解最快的树种在光谱峰值变化最大，表明通过分解纤维素的损失和木质素的暴露程度较高。相比之下，分解较慢的树种具有最强的结构稳定性，光谱变化最小。微生物群落，特别是白腐菌和褐腐菌的不同分解策略，也影响了碳动态变化。白腐菌（主要存在于被子植物上）能够分解木质素，而导致碳浓度降低或不变化；褐腐菌（主要存在于裸子植物上）无法降解木质素，而导致碳浓度增加。

总体而言，Maclura pomifera（桑橙）表现出最大的分解抗性，质量损失最小，因此有助于延长碳储存时间。这项研究的结果强调了森林组成在碳循环中的重要作用，可用于制定森林管理计划，以增强自然气候解决方案的效果。研究结果表明，在森林碳管理实践中，应考虑树种特异性分解特性，将分解速率较慢的树种纳入造林和森林经营活动中，从而优化碳 sequestration 和长期储存策略。

该研究不仅为理解多样森林中枯木分解的种间控制机制提供了重要见解，而且为森林管理者根据树种特性管理枯木以实现生态和社会效益的决策提供了科学依据。未来研究可进一步探讨环境参数（如温度、湿度和土壤性质波动）以及站点特异性分解者群落对分解速率的影响，特别是通过微生物测序来更好地理解FTIR结果，深入了解木材分解过程中微生物更替对化学途径的影响。