波罗的海德国水域北极岛蛤（Arctica islandica）的当代分布与种群结构：生态启示与保护意义

本研究针对易危物种北极岛蛤（Arctica islandica）在波罗的海德国水域的分布与种群结构长期缺乏系统评估的问题，整合物种分布模型（SDM）与2015–2024年野外调查数据，揭示了其空间分布格局、生物量热点及种群动态。研究发现该物种主要分布于盐跃层以下的细粒沉积物中，最大壳长较大西洋种群小，种群结构显示近期补充事件与高早期死亡率并存。研究成果为基于MSFD和BSAP框架的区域保护策略与生态系统管理提供了关键科学依据。

　　

在寒冷的北大西洋和波罗的海深处，栖息着一种堪称海洋寿星的生物——北极岛蛤（Arctica islandica）。这种双壳类软体动物不仅是世界上寿命最长的非群体后生动物（有记录的最高年龄达507岁），更是底栖生态系统中至关重要的工程师。它们通过滤食作用和生物扰动（bioturbation）调节沉积物-水界面的物质循环，支撑着海底食物网的关键环节。然而，在波罗的海这样一个半封闭的低盐环境中，北极岛蛤生存于其生理耐受的边缘，面临着盐度波动、缺氧事件以及人类活动的多重压力。

在波罗的海德国水域，北极岛蛤被列为易危物种（红色名录3级），其主导的生物栖息地更是处于极危状态。尽管其生态地位关键，但长期以来，科学家对该区域北极岛蛤的实际分布范围、种群结构现状以及环境驱动因子缺乏系统、更新的认知。传统的调查方法难以覆盖广阔且多变的海域，而气候变化和人类干扰（如底层拖网捕捞）的加剧，使得及时获取科学数据以指导保护行动变得尤为迫切。究竟这些古老的蛤类分布在哪些角落？它们的种群是否健康？哪些区域应该优先保护？这些问题成为海洋生态学家和保护生物学家亟待解答的核心问题。

为了解开这些谜题，由莱布尼茨波罗的海研究所（IOW）的Louisa Alina Schulz、Mayya Gogina、Michael Lothar Zettler等组成的研究团队，开展了一项迄今为止最全面、时空尺度最广的评估研究。他们整合了近十年（2015–2024年）的宏观底栖生物调查数据，运用先进的物种分布模型（Species Distribution Modelling, SDM）与种群统计学分析，详细描绘了北极岛蛤在德国波罗的海的分布图景，并评估了其种群现状。相关研究成果正式发表在《Journal of Sea Research》上，为该地区的海洋保护提供了坚实的科学基石。

本研究主要采用了以下几种关键技术方法：1) 大规模野外采样：在2568个站点使用范维恩抓斗（van Veen grab）、多管取样器（multicorer）、底栖培养舱等设备采集沉积物与底栖生物样本，采样面积标准化为平方米，并通过1毫米筛网筛选、甲醛固定、分类鉴定、称重（获得丰度与灰烬自由干重AFDW）流程获得基础数据；2) 种群结构分析：通过“Kieler Kinderwagen” dredge采集5143个个体，测量壳长并统计大小级频率分布；3) 物种分布建模：采用随机森林（Random Forest）机器学习算法，以36个环境变量（包括水深、盐度、温度、沉积物中值粒径、总有机碳TOC、总磷TP、底部营养盐浓度、缺氧频率等）为预测因子，分别构建了出现率、丰度和生物量的预测模型，并通过交叉验证与特征选择优化模型性能，最终在1 km×1 km网格上生成分布图。

3.1. 物种分布建模

研究人员构建的“精选”模型表现优异，解释了丰度57.8%的方差和生物量44.1%的方差。预测北极岛蛤出现的最重要环境因子为水深、近底层盐度（平均值、最小值、最大值）和平均近底层流速；预测丰度的关键因子包括表层光合有效辐射（PAR）、水深、近底层铵盐（NH₄）浓度和沉积物总磷含量；预测生物量的主导变量则包括近底层硝酸盐（NO₃）最低浓度、最低盐度、水深、沉积物总有机碳含量和最低溶氧（O₂）浓度。

3.2. 北极岛蛤在德国波罗的海的近期分布、丰度与生物量

实地调查表明，北极岛蛤主要集中分布于基尔湾中部和梅克伦堡湾的盐跃层以下细粒沉积物中，在浅于10米的沿岸带完全缺失。记录的最大壳长为82.5毫米，小于大西洋种群。最高丰度出现在梅克伦堡湾（平均57 ind. m^?2，最高700 ind. m^?2），基尔湾平均丰度为48 ind. m^?2。生物量则从西向东显著递减，基尔湾平均生物量最高（58.3 g AFDW m^?2），而阿尔科纳盆地最低（3.5 g AFDW m^?2）。在“费马恩海峡”海洋保护区（MPA）内观测到高丰度与高生物量的热点区。

3.3. 北极岛蛤在德国波罗的海的丰度与生物量预测分布

模型预测结果显示，“费马恩海峡”MPA拥有整个研究区域内最密集的北极岛蛤种群，丰度可超过100 ind. m^?2，生物量最高达86 g AFDW m^?2。梅克伦堡湾东部也存在高丰度（预测最高155 ind. m^?2）和中等生物量的种群。与之相反，吕贝克湾内部和Rugia-Falster Plate预测为无分布区，阿尔科纳盆地的预测丰度与生物量均处于较低水平。 extrapolation预测德国水域北极岛蛤的总生物量达40137吨AFDW（约603101吨鲜重），其中费马恩海峡MPA占据了15%。

3.4. 种群大小频率分布

对5143个个体的壳长分析揭示了种群的年龄结构特征。在所有亚区，2-5毫米的最小规格个体占比最高（基尔湾和阿尔科纳盆地均占36%），表明近期存在成功的幼虫补充和定居事件。然而，随后5-40毫米的中等规格个体比例急剧下降，显示出极高的早期生命周期死亡率。成年个体的优势规格区因地点而异：基尔湾为50-55毫米，梅克伦堡湾为40-45毫米，阿尔科纳盆地为35-45毫米，反映出从西向东生长条件逐渐恶化。

4. 讨论与结论

本研究通过综合建模与实证分析，揭示了北极岛蛤在波罗的海德国水域的生存现状及其环境驱动机制。研究表明，该物种的分布严格受限于盐度、水深、底质类型和底部溶氧条件，其种群结构则反映出在压力环境下的特殊适应性策略：虽然繁殖和幼体补充持续发生，但低盐、缺氧等胁迫因子导致了极高的幼体死亡率，只有少数个体能存活至成年。

“费马恩海峡”海洋保护区被识别为最关键的保护热点。该区域不仅是高生物量种群的避难所，更因其独特的水文条件（承担了波罗的海70-75%的水体交换）而成为维持区域种群连通性和补充更新的生态廊道。研究推算，整个德国水域的北极岛蛤种群每小时能过滤2.08×10⁷升海水，其中仅费马恩海峡种群就贡献了6.4×10⁶升/小时，凸显了其巨大的生态系统功能价值。

与此同时，研究也记录了一些令人担忧的迹象：例如在吕贝克湾，北极岛蛤的分布范围似乎较历史记录进一步缩小；而在一些区域，种群呈现出高丰度但低生物量的结构，表明其可能正转向由体型较小的个体主导，这或是环境压力加剧的征兆。

该研究的发现具有重要的管理启示。首先，它直接为2024年实施的波罗的海海洋保护区底层拖网禁令提供了科学辩护，证明了像“费马恩海峡”MPA这样的区域确实庇护着需要优先保护的脆弱种群和关键栖息地。其次，研究所建立的高精度分布图可作为未来监测的基线，用于评估保护措施的有效性和气候变化的长期影响。最后，该研究示范了物种分布模型（SDM）如何成为海洋空间规划和生态系统基于管理的强大工具，它能够将有限的调查数据外推至整个海域，从而指导保护资源的优化配置。

总而言之，这项研究不仅增进了我们对一个标志性物种在变化环境中如何生存的理解，更架起了一座从科学认知通向保护行动的桥梁。在人类世海洋面临前所未有的挑战之际，如此详尽而深刻的生态洞察，无疑为我们更智慧地守护蓝色星球提供了宝贵的指南。