综述：应对全球营养与健康危机的策略——利用花椰菜育种改善热带和亚热带地区适应性的蓝图

本综述系统探讨了全球营养危机与农业可持续性的挑战，提出通过花椰菜（Broccoli）育种计划应对热带及亚热带地区适应性不足的问题。文章结合多学科证据，指出当前集约化农业生产模式与长供应链导致的营养荒漠（nutritional deserts）及健康风险，强调利用分子育种（QTL定位）、基因编辑（CRISPR/Cas9）及人工智能（AI）模型等前沿技术加速抗热品种选育，以提升花椰菜的营养成分（如 glucosinolates、anthocyanins）和区域供应能力，最终改善人口健康水平。

　　

A strategy to manage the global nutrition and health crisis

全球粮食与医疗系统正面临前所未有的多维挑战，每年因农业生产方式不合理及营养不良导致的社会成本高达10万亿美元。核心问题在于“营养不良的三重负担”——营养不足、微量营养素缺乏和超重/肥胖，这在发达国家与发展中国家均普遍存在。尽管世界卫生组织（WHO）和联合国粮农组织（FAO）建议每日摄入400克水果和蔬菜，但全球蔬菜日均消费量仅186克，即使在食物供给充足的美国，也只有不到10%的成年人达到膳食推荐量。

应对这一危机需从系统层面推动饮食结构向营养密集型食物转变，并借助农业技术创新提升可持续性。十字花科蔬菜如花椰菜，富含维生素A、C、K₁、叶酸、铁、锌等多种必需营养素，其类黄酮成分具有抗氧化和抗炎特性，可降低心血管疾病和部分癌症风险。此外，花椰菜中的硫代葡萄糖苷（glucosinolates）可降解为具有抗癌活性的异硫氰酸盐，而紫花椰菜中的花青素（anthocyanins）进一步强化了抗炎和抗糖尿病作用。尽管其特殊风味可能影响接受度，花椰菜仍被视为改善全球营养与慢性病防控的重要作物。

与国际农业研究磋商组织（CGIAR）主导的谷物和块根作物育种相比，全球尚缺乏针对花椰菜等果蔬作物的育种战略中心。本文围绕三个核心目标提出全球花椰菜育种计划：界定育种环境目标与优先人群；设计适应范围更广的育种方案以提升营养密度；构建从品种选育到公平获取与广泛采纳的转化框架。

Vulnerable and carbon-intensive supply chains

当前蔬菜生产体系存在严重的经济、环境与物流问题。全球蔬菜供应高度依赖印度、中国、墨西哥和美国的生产区，这种集中化模式虽提升了资源利用效率，但也增加了系统脆弱性，并引发食品安全与病虫害管理风险。尤其是热带和亚热带地区对温带国家蔬菜的经济与营养依赖，进一步加剧了供应链的不稳定性。

以美国加州为例，其大规模蔬菜生产正面临水资源短缺、高温、火灾及能源成本上升的多重威胁。长距离运输生鲜产品导致能源浪费、温室气体排放增加、物流复杂化，并形成“营养荒漠”——即人均国内生产总值与主要花椰菜产区的距离比值低于4.65的区域（图1）。

这些区域主要分布在南美洲和非洲（图2），

尽管增加花椰菜消费对这些地区的健康改善潜力巨大。此外，长时间储运还会降低蔬菜的营养价值，凸显出发展分布式农业模式、减少碳排放与提升区域化供给能力的紧迫性。

Tropical and subtropical socioeconomics

预计未来最大的人口增长和城市化将发生在热带和亚热带地区，这些区域居住着全球最脆弱的群体，且死亡率最高（表1）。

发展地方化食物生产系统（特别是花椰菜等蔬菜）不仅可创造就业，还能降低死亡和发病风险。例如，美国佛罗里达州的农产品直接营销每百万美元收入可支持近32个工作岗位，而批发分销仅支持10.5个。

全球花椰菜市场也在迅速增长，2023年价值55亿美元，预计到2030年将达到95亿美元，年复合增长率（CAGR）达7.2%。这一趋势为各地投资本地生产、加强粮食安全及消除营养荒漠提供了重要机遇。

The case for a broccoli breeding program

植物育种一直是提高作物产量的主要驱动力，但其成功也带来了营养品质下降和系统韧性减弱等非预期后果。例如，为提高小麦和玉米产量育成的品种出现了蛋白质含量降低，而番茄和草莓的果实增大伴随维生素C、花青素和抗氧化物质减少。

花椰菜作为模式作物，具备推动营养含量、抗逆性及社会价值遗传增益的潜力。其天然富含与健康相关的植物化学物质，且遗传变异丰富，适于应用分子标记、双单倍体（doubled haploids）、高通量表型组学、基因编辑和雄性不育系统等多种先进技术。花椰菜与拟南芥（Arabidopsis thaliana）的亲缘关系为利用已知基因组信息改良种质提供了独特机会，特别是在提升耐热性方面，有助于选育适应热带、亚热带气候的品种。

Emerging technologies for crop improvement

高效的育种计划需依托新兴技术，对目标基因型进行充分采样并在代表性环境中评估。图3展示了一个整合预测建模、基因组学、生物技术与高通量表型分析的AI驱动花椰菜育种流程。

该流程从稀疏测试（sparse testing）和管理环境设计入手，通过人工智能（AI）模型预测基因型（G）在不同环境（E）与管理（M）条件下的表现，并利用统计学习、优化和动态系统建模提升预测精度。农场数据进一步扩展了G×M样本空间，使亲本选配更为精准。

作物模型作为一种选择指数，可整合基因组与环境变量以估计多性状育种值，通过模拟开花时间、叶面积发育、光合作用等性状的相互依赖关系，动态优化选择权重。对花椰菜而言，模型需优先考虑开花时间（如FLC基因在耐热性中的作用），其次是光合作用与叶面积发育以提升生物量和能量密集型植物化学物产量，最终提高营养素浓度。

近年来，大语言模型和深度学习技术（如AlphaFold）加速了基因组与蛋白质结构预测，而基因编辑工具（如CRISPR-Cas9）支持多位点精准编辑，甚至可通过RNA病毒载体实现可遗传的非整合基因组修饰。这些技术已成功用于花椰菜的硫代葡萄糖苷合成调控（MYB转录因子）、类黄酮生物强化、维生素C和花青素积累途径优化。细胞质雄性不育恢复（如ORF138编辑）也促进了杂交种选育。

Brassica oleracea is understudied in tropical and sub-tropical environments

实现遗传增益速率倍增的育种技术依赖于对作物生物学的深入理解。然而，针对花椰菜在热带和亚热带环境下适应的研究严重不足。通过PRISMA流程筛选出的1581篇文献中，仅48篇涉及耐热性、热带适应或生理遗传机制（图4）。

这些研究一致表明温度是影响花椰菜发育、产量和花球质量的关键因子，高温（＞30°C）会抑制花序发育，导致花球畸形或缺失，而低温（约12°C）则会延缓营养生长并提早花芽分化。

尽管在热带条件下花椰菜开花机制的研究有限，但Heat-sensitive基因型中BoFLC1的上调表达以及其启动子变异被认为是区分耐热与敏感品系的重要遗传因素。在花椰菜和卷心菜中，BoFLC1基因的表达与开花抑制密切相关。花椰菜的耐热性为多基因控制，已有研究在双单倍体群体中鉴定出5个主要耐热QTL，其中两个与早花期显著相关。这些发现表明开花时间调控因子（如FLC）及信号整合子在热带适应中起核心作用，但早熟与抗逆性之间的权衡关系仍需深入探索。

Expanding availability, access, and adoption of heat-tolerant broccoli

为应对全球营养危机并创造更广泛的社会价值，育种目标必须重新界定，将可用性（availability）、可及性（access）和采纳度（adoption）纳入考量。可用性需超越主产区产量差距的弥补，强调营养品质提升；可及性要求培育适应多样化目标环境（包括全球营养荒漠）的品种，并保障农民获取种子或繁殖体的能力；采纳度则需关注品种的感官与烹饪特性以克服文化和社会经济障碍。

全球营养荒漠主要集中在热带和亚热带，这些环境条件复杂，需选育具特定适应性的品种以稳定营养供给。分布式育种系统通过种质资源交流已被证明是应对此类目标环境复杂性的有效策略。国际合作、地方农业院校与区域研究中心需共同建立育种计划、共享种质资源，并赋能育种者利用本地及新变异源加速作物营养品质的遗传增益。

确保改良蔬菜品种的可及性还需解决种子的可负担性和可得性。目前全球花椰菜种子多来自杂交育种项目，生产集中在加州、印度、中国和墨西哥等地，而消费则遍布更广泛的温带区域，这进一步加剧了热带亚热带地区适应种质的缺乏（图5）。虽然杂交种具备产量和整齐度优势，但其高成本往往让小农户难以承受，因此需发展自花授粉和开放授粉品种，允许农民留种。此外，花椰菜的营养繁殖（如扦插）虽不常见，但在种子获取受限地区可作为增加植株数量的可行替代方案，这对农村和低收入社区尤为重要。

然而，真正适应热带和亚热带环境的花椰菜品种目前仍几乎不可得。市场上所谓的“耐热”品种多缺乏明确的温度阈值、支持试验数据或具体环境定义，且几乎全部推荐用于亚热带地区的冬季生产，无一明确适用于真正热带气候（表2）。这一空白反映在许多热带和亚热带地区的低生产水平上，尽管这些区域对花椰菜等营养密集型作物需求迫切。

除品种改良外，耐热作物的广泛采纳还需克服经济、文化和行为障碍。技术创新、政策支持和基础设施固然重要，但获得农民和消费者的认可同样关键。通过公共卫生运动、社区烹饪示范和学校营养计划，可帮助消费者熟悉耐热花椰菜的改良风味与健康益处。结合教育、政策和定向育种努力，耐热花椰菜可成为应对气候韧性、粮食安全与公共健康的作物改良典范。