非本地溪鳟与褐鳟对原生牛鳟丰度的影响机制及冷水溪流生境保护策略研究

本研究通过多物种N-混合物模型(N-mixture model)结合电捕鱼调查，系统分析了加拿大艾伯塔省44条源头溪流中非本地溪鳟(Salvelinus fontinalis)和褐鳟(Salmo trutta)对受威胁物种牛鳟(Salvelinus confluentus)的竞争性置换机制。研究发现水温(<11°C)与大型木质碎屑(LWD)等生境复杂性因素共同调节物种间相互作用，揭示了温度并非决定置换风险的唯一因素，为气候变化背景下鲑科鱼类保护提供了关键生态学依据。

　　

1 引言

淡水生物多样性正面临气候变化、人类活动开发及入侵物种扩散的多重威胁。非本地鱼类物种的入侵对原生鲑科鱼类构成严重威胁，其中溪鳟（Brook Trout, Salvelinus fontinalis）和褐鳗（Brown Trout, Salmo trutta）作为全球性入侵物种，通过历史放流计划已在美国西部和加拿大建立起自维持种群。这两种物种因其快速生长和早期成熟特性，成为与原生鱼类竞争的强者。溪鳟在北美已取代割喉鳟（Oncorhynchus clarkii），并通过竞争和杂交对全球原生鳟鱼物种构成威胁；褐鳟则在日本取代了白点红点鲑（Salvelinus leucomaenis）和花羔红点鲑（Salvelinus malma），并在多国对本地鱼类造成威胁。

牛鳟（Bull Trout, Salvelinus confluentus）作为加拿大西部和美国太平洋西北部的原生鲑科鱼类，对温度高度敏感，其分布受此地理限制。牛鳟被国际自然保护联盟（IUCN）列为易危物种，非本地鱼类被认为是其种群的主要威胁之一，但它们对牛鳟生境利用的具体影响尚不明确。以往研究显示溪鳟的入侵成功率通常随海拔升高而降低，随温度升高而增加，但实验室关于温度对竞争相互作用影响的研究并不完全支持这一点。许多研究转而调查溪流结构如何影响入侵成功，发现较小溪流、较低水下覆盖、较小基质和较慢流速会提高溪鳟入侵成功率。类似地，褐鳟入侵成功与温度呈正相关，且认为它们会 colonization 牛鳟因水温上升而灭绝的溪流。

本研究旨在调查加拿大艾伯塔省山麓地区溪鳟和褐鳟是否导致牛鳟的置换或替代。置换定义为因非本地物种存在而导致本地物种的地方性灭绝；替代则指本地物种地方性灭绝后由非本地物种 colonization，无论地方性灭绝的原因为何。研究有两个目标：一是利用溪流生境和地理空间/景观衍生特征开发多物种N-混合物模型以预测牛鳟丰度；二是通过比较包含和不包含物种特异性相互作用项的模型，调查溪鳟和褐鳟对牛鳟丰度的潜在影响。

2 材料与方法

2.1 研究区域与设计

研究区域位于萨斯喀彻温-纳尔逊生物地理区，牛鳟在此被列为受威胁物种。为捕捉不同水平的溪鳟和褐鳟入侵，我们根据历史电捕鱼记录选择了红鹿河和北萨斯喀彻温河流域的源头溪流。研究包括12个水体：Yara Creek、Wildhorse Creek、North Burnt Timber Creek、Wilson Creek、Pineneedle Creek、Rocky Creek、Cutoff Creek、Elk Creek、Trout Creek、Rough Creek、Teepee Pole Creek和Fallentimber Creek。

2.2 数据收集

在2020年和2021年7月至8月期间，使用艾伯塔省的小溪流协议从12条溪流的44个站点收集了数据。在每个站点，将区域划分为六个50米的横断面，总长300米。每个横断面通过单次通行电捕鱼采样，使用Smith-Root LR24背包单元，从下游到上游方向进行。捕获的鱼类进行识别、称重（克）和测量（总长和叉长，毫米），使用200 ppm缓冲的Tricaine甲烷磺酸盐（MS222）溶液实施安乐死，并通过单次打击钝力创伤确保死亡，然后冷冻保存。这些方法经艾伯塔大学研究伦理委员会批准（AUP00003132_AME2）。未保留的鱼类在下一个横断面至少25米下游释放，以避免重捕和因鱼类惊吓反应导致的计数数据膨胀。

鱼类采样后，在每个电捕鱼横断面（T1–T6）内进行溪流生境调查。在站点开始处（T0）使用Pro Plus多参数探头（YSI, Yellow Springs, Ohio）测量电导率（uS/cm）。在每个横断面，视觉估计池、急流和缓流的比例至最近百分比，总和为100%，以及冠层覆盖度为低（<25%）、中（25%–75%）或高（>75%）。使用修改的Wentworth尺度，视觉估计淤泥、沙、砾石、卵石、巨石和基岩的量至最近百分比，总和为100%。计算整个横断面内大型木质碎屑（长度>3米且直径>10厘米）的数量，并注意任何可见障碍物，如瀑布、涵洞、海狸坝、原木堵塞或地下结构。最后，在每个横断面末端，使用米尺和卷尺在湿宽25%、50%和75%处测量湿宽（厘米）、根宽（厘米）和深度（厘米）。

2.3 地理空间/景观协变量

使用了六个地理空间/景观协变量，从地理信息系统（GIS）图层获得。八月平均温度来自空间溪流网络模型，该模型使用6年收集的温度数据和空间变量来理解热条件的时空变异性。八月平均溪流温度被用作预测因子，因为它是冷水和凉水溪流中淡水鱼类分布的有用预测指标。使用了以下图层作为预测因子： riparian area（定义为直接邻近流动溪流的低矮灌木和缺乏林分的土地）、 timber harvest area（定义为可用于木材采伐的 land与河流或溪流 interface的总面积）和 disturbed area（定义为受道路、管道、电力线、井场和放牧分配等开发干扰的区域）。还测量了T0处的海拔，以及沿溪流多边形从每个站点的T0到下一个更大 order溪流汇合处的距离到干流。为控制溪流内站点之间的空间自相关，围绕每个站点位置以100米间隔从100到500米运行多环缓冲区。使用Moran's I，确定了控制每个地理空间协变量在站点之间空间自相关的最大缓冲环。然后将每个图层剪辑到每个站点周围300米半径。所有分析使用ArcGIS Pro进行。

2.4 统计分析

2.4.1 数据准备

开发N-混合物模型面临几个挑战。首先，必须删除缺失数据，并将变量相对于彼此缩放。这涉及删除缺少生境观测的站点，平均横断面深度测量，将百分比转换为比例，并将连续变量缩放至均值为0和标准差为1。其次，必须将变量减少到相对于观测数量的合理数量。为实现这一点，使用了非度量多维标度（NMDS）来确定对鱼类丰度变异贡献最大的协变量。使用陡坡图确定所需的维度数量。使用Bray–Curtis相异性在排序空间中分离变量。为减少保留协变量之间的共线性并增加模型简约性，计算了Pearson相关系数，并删除了R²值≥0.6的变量。所有分析使用RStudio和vegan包以及Performance Analytics包进行。模型选择分两步进行，通过使用最大似然估计拟合单物种N-混合物模型，然后拟合多物种静态二项N-混合物模型。对于所有N-混合物模型，300米站点内的每个50米电捕鱼横断面被视为鱼类计数的空间重复。

2.4.2 单物种N-混合物模型

使用R包unmarked中的最大似然估计，分别对牛鳟、溪鳟和褐鳟拟合Royle的单物种N-混合物模型。N-混合物模型是层次模型，可以模拟丰度如何随协变量变化，同时考虑不完美检测和空间变异。包含了10个生境协变量作为固定效应，并设置了两个生境协变量，站点和水体，作为随机效应以解释空间自相关。为确定最佳检测协变量组合，使用了R包MuMin进行并行计算，同时保持丰度恒定。模型通过AICc排名，由于观测数量相对于协变量数量较小，未收敛的模型从比较中移除。选择具有最低AICc的模型作为顶级模型。对这些过程重复进行丰度，保持检测恒定。每个物种顶级检测和丰度模型中保留的协变量被包含在多物种N-混合物模型中。

2.4.3 具有定向相互作用的多物种静态二项N-混合物模型

开发了一个多物种静态二项N-混合物模型，该模型是Kéry和Royle开发的模型的扩展， adapted了Brodie等人、Clare等人和Roth等人的模型。与需要大样本量且不考虑物种间定向相互作用的多物种占用模型不同，我们的模型考虑了这些相互作用。该模型使用对数正态泊松分布，并包含零膨胀参数以解释过度离散和稀疏计数数据。包含了站点和水体作为随机效应以解释任何剩余空间自相关。对于溪鳟（1）和褐鳟（2），我们指定了两个单独的静态二项N-混合物模型，其中丰度是观测协变量的函数，检测是检测协变量的函数。

我们为牛鳟（3）使用了另一个静态二项N-混合物模型，但附加了一个相互作用项。该模型考虑了溪鳟和褐鳟丰度与观测协变量对牛鳟丰度的相互作用效应。全局模型运行了300,000次迭代，使用三个链， burn in为20,000， thinning率为50，并通过视觉检查轨迹图和Rhat（^）统计量检查收敛性。模型选择遵循顺序减少过程，其中如果生境协变量的95%可信区间（CrI）后验分布包含零，则将其移除，直到所有生境协变量的95% CrI排除零。最终模型的拟合优度使用贝叶斯p值评估。所有模型用BUGS语言编写，并在JAGS中运行，使用RStudio中的jagsUI包装包。

3 结果

从44个站点和12个水体共采样了1098条鱼，包括353条牛鳟（平均每站点8条；范围0–52）、359条溪鳟（平均每站点8条；范围0–39）和386条褐鳟（平均每站点9条；范围0–61）。四个站点因缺少生境数据而从分析中排除。由于研究区域内这些物种的当前分布，我们无法采样仅包含溪鳟和褐鳟的溪流，以及仅包含牛鳟和褐鳟的溪流。

3.1 本地生境和空间协变量结果

Moran's I测试导致将所有图层剪辑到300米半径缓冲区，其中空间自相关被移除（p值>0.05）。在站点中，North Burnt Timber Creek海拔最高（x?=1630米），急流最多（x?=75%），巨石最多（x?=28%），干扰面积最少（x?=0.1公顷），缓流最少（x?=19%）。Cutoff Creek站点池比例最少（x?=6%），大型木质碎屑存在最少（x?=0.1），但砾石最多（x?=37%）。Elk Creek每站点沙量最高（x?=12%），但巨石量最低（x?=3%）。Fallentimber Creek到干流距离最长（x?=42.5公里），八月平均水温最高（x?=13.3°C），湿宽最大（x?=15.7米）， riparian area最多（x?=7.2公顷）， disturbed area最多（x?=19.9公顷），缓流最多（x?=55%），池最多（x?=30%），但 timber area最少（x?=0公顷），急流最少（x?=15%）。Pineneedle Creek八月平均水温最低（x?=8.1°C），湿宽最小（x?=3.1米）。Rough Creek每站点基岩最多（x?=17%），大型木质碎屑最多（x?=10.2），海拔最低（x?=1243米），卵石最少（x?=27%）。Yara Creek平均深度最浅（x?=15厘米），而Trout Creek平均深度最大（x?=43厘米）， timber harvest area最多（x?=12.8公顷），淤泥最多（x?=38%）， riparian area最少（x?=0公顷），砾石最少（x?=6%）。

3.2 NMDS排序结果

陡坡图显示三个维度足以进行排序，最终应力值为0.075表明在20次随机启动后实现了稳定解。NMDS排序结果显示以下生境协变量显著：海拔、水温、 timber area、湿宽、池、急流、深度和大型木质碎屑。Pearson相关系数显示这些变量之间没有共线或冗余关系。

3.3 单物种N-混合物模型结果

湿宽和电捕鱼秒数存在于所有三个物种的顶级检测模型中。溪鳟的顶级丰度模型保留了深度、大型木质碎屑计数、池比例和急流比例。褐鳟的顶级丰度模型保留了深度、海拔、 riparian area和 timber area。牛鳟的顶级丰度模型保留了大型木质碎屑计数、池比例、八月平均溪流温度和湿宽。

3.4 多物种N-混合物模型结果

减少协变量数量后，最终多物种N-混合物模型拟合数据良好，贝叶斯p值为0.55，落在良好拟合范围内（0.05 < 贝叶斯p值 < 0.95）。电捕鱼秒数是模型中唯一保留的检测协变量，所有物种的检测概率与电捕鱼秒数呈正相关。

对于溪鳟，丰度随大型木质碎屑计数增加而增加，但随平均深度增加而减少。对于褐鳟，丰度随平均深度增加而增加，但随 timber area和海拔增加而减少。最后，对于牛鳟，丰度与水温呈强负相关，但生境协变量之间的关系因溪鳟或褐鳟的存在而不同。

包含物种相互作用项后，一些生境关系显示出差异。例如，当包含溪鳟相互作用项时，水温与牛鳟丰度之间的负相关转变为小的正效应。模型预测，当八月平均溪流温度<11°C且包含溪鳟丰度相互作用项时，牛鳟丰度将减少，与无相互作用项或包含褐鳟丰度相互作用项相比。相反，当八月平均溪流温度>11°C时，这种关系反转。

模型显示，湿宽与牛鳟丰度呈强正相关，无相互作用项，但当包含褐鳟相互作用项时呈轻微负相关。模型预测，无物种相互作用时，牛鳟丰度随湿宽增加而增加，但包含褐鳟相互作用项时随湿宽增加而减少。然而，当湿宽<11米且包含褐鳟相互作用时，预测牛鳟丰度比不考虑相互作用时更大。池和急流与牛鳟丰度无相关性，当无相互作用项时。然而，当考虑溪鳟丰度时，牛鳟丰度随池和急流增加而增加。相反，当考虑褐鳟丰度时，牛鳟丰度随池比例增加而减少。

大型木质碎屑与牛鳟丰度呈强负相关，当无相互作用效应时，但当包含溪鳟和褐鳟相互作用效应时相关性较弱。有趣的是，结果显示牛鳟丰度与大型木质碎屑对于溪鳟和褐鳟呈相反相关性。无论其相关性如何，模型预测当包含相互作用效应时，牛鳟丰度与大量大型木质碎屑相关，与无相互作用效应包含的牛鳟丰度相比。然而，我们注意到无相互作用效应模型中大型木质碎屑估计值的高标准误差。

4 讨论

牛鳟种群在整个北美西部经历了显著下降， due to气候变化、生境退化和物种入侵的组合。非本地鳟鱼引入，尤其是溪鳟和褐鳟， due to历史放流和与源种群连通性，已扩大了它们的范围。这些物种现在与牛鳟在许多冷水溪流中共存，它们可以通过生境重叠、干扰和剥削竞争施加强竞争压力。溪鳟尤其能够入侵高海拔、低温溪流， previously considered牛鳟避难所，加剧了热最适生境中的竞争性置换。

溪鳟即使在热适宜生境中也对牛鳟种群施加强负面影响，突出了冷水避难所作为保护策略的局限性。我们的静态二项N-混合物模型支持这些发现，显示溪鳟存在对牛鳟丰度产生负面影响， particularly在八月平均温度低于11°C的源头溪流中。虽然牛鳟已知对温度敏感，但在冷水条件下在溪鳟存在下观察到的牛鳟丰度减少挑战了热避难所缓冲本地物种免受入侵压力的假设。相反，它与表明溪鳟 increasingly占用和在外 historically安全的冷水生境中竞争过本地鲑科鱼类的研究一致。我们的结果强调溪鳟入侵成功可能受到这些冷水系统中减少的生境复杂性的 facilitated， where牛鳟本来更具韧性。

褐鳟通过更多与生境大小和溪流形态相关的因素影响牛鳟种群，而非温度。虽然我们的结果未揭示褐鳟存在与牛鳟热敏感性之间的直接相互作用，但以往研究表明褐鳟通常更耐 warmer温度，并通常发现于更大、更低海拔的溪流。支持这一点，我们发现湿宽与牛鳟丰度呈正相关，在无褐鳟时；然而，当褐鳟存在时，这种关系反转，表明在更宽的溪流系统中潜在竞争性置换。然而，这种模式也可能反映与湿宽相关的海拔梯度。

溪流结构复杂性成为塑造物种相互作用的关键因素。虽然池和急流比例显示弱且不一致的效应，但当考虑溪鳟丰度相互作用时，牛鳟丰度与急流生境呈正相关——支持快速流动、湍急生境可以减轻竞争相互作用的假设。类似地，大型木质碎屑（LWD）存在显示复杂且上下文依赖的效应。当包含溪鳟丰度相互作用项时，LWD与牛鳟丰度呈负相关，但在褐鳟存在下呈正相关。鉴于LWD增加溪流复杂性，修改流动并提供覆盖，这些结果建议LWD可能扮演双重角色，既是生境增强，也是潜在入侵障碍， particularly对抗褐鳟， which are less effective at passing溪流障碍物。

集体上，这些结果证明非生物和生物因素——尤其是温度、生境复杂性和入侵物种存在——的 interplay可以以非线性方式改变牛鳟分布。即使冷水提供生理适宜条件，生境简化可能增加牛鳟对溪鳟的脆弱性， which appear more capable of thriving在 colder系统中 than previously assumed。相反，在更暖更 expansive溪流生境中，褐鳟可能逐渐置换牛鳟， not through温度阈值， but via竞争 dominance在更深、更慢或更开放的渠道中。这强调了评估生境介导的置换机制与直接热约束当预测牛鳟在未来气候和土地利用情景下的持久性的重要性。

牛鳟、溪鳟和褐鳟的不同生活史策略很大程度上驱动了它们跨溪流生境的对比分布和竞争相互作用。牛鳟是长寿、晚熟鱼类，需要寒冷、清澈、连通的生境，并对干扰高度敏感。相比之下，溪鳟和褐鳟具有更短世代时间、灵活生境要求和快速 colonization能力。这些特性赋予在破碎或受干扰生境中的竞争优势， where它们可以快速建立和繁殖。溪鳟还显示强上游移动能力，使它们能够 colonization孤立的源头生境， often to the detriment of本地物种。褐鳟， on the other hand， may not reach the same海拔但 thrive在中低海拔系统中， where它们竞争 aggressively for覆盖和觅食空间。

气候变化可能加剧这些动态。上升的溪流温度预计将缩小牛鳟的适宜热生境，同时扩大溪鳟和褐鳟的范围。我们发现牛鳟丰度在冷水溪流中当溪鳟存在时受到最负面