1980-2019年朝鲜半岛周边水域优势渔业物种的长期变化及其与表层海洋状况的关系

本综述基于长达40年（1980-2019）的渔业捕捞数据和海洋同化数据，系统分析了朝鲜半岛周边大型海洋生态系统（LME 47, 48, 50）中优势渔业物种的演替规律及其与表层海洋环境（水温、盐度）的响应关系。研究发现，上世纪90年代初（1989-1994）优势种组成发生显著转变，由冷水性物种（鳕鱼、鳕鱼类、沙丁鱼）转变为暖水性中上层物种（鳀鱼、带鱼），且这一转变与50米层水温变化，特别是沿黑潮-对马暖流（KC-TC）路径的温度波动密切相关。研究为理解长期海洋变化背景下西北太平洋渔业资源的可持续利用提供了关键科学依据，并为区域国际合作渔业管理框架的建立提供了数据支撑。

　　

引言

全球和区域海洋环境的变化深刻影响着物种组成和渔业生产力，这与海洋生态系统的变迁紧密相连。在各类海洋因子中，表层水温和盐度尤为重要，它们通过影响早期生命阶段的死亡率和生长速率，进而导致中上层和底层成年物种的分布与生物量发生改变。西北太平洋，包括朝鲜半岛周边水域，是一个具有高度经济与生态重要性的区域，占据了全球渔业捕捞量的24%，同时也是众多具有商业价值物种的关键产卵场。该区域的海表温度（SST）自1921年以来持续上升，特别是在1981年后，升温速率达到每世纪2.76°C ± 0.32°C，其变暖速度远高于全球平均水平。与此同时，海表盐度（SSS）则呈现下降的“淡化”趋势。

为了支持海洋生物资源的可持续管理，美国国家海洋和大气管理局（NOAA）根据生态系统结构、生产力和物理特征将全球海洋划分为64个大型海洋生态系统（LMEs）。朝鲜半岛周边水域由LME 50（东海南部/日本海，EJS）、LME 48（黄海，YS）和LME 47（东海，ECS）组成。历史上，这三个区域的优势渔业物种均经历了类似的变化：从上世纪60-70年代的特定物种，到90年代初优势种从冷水性底层鱼类转变为暖水性小型中上层鱼类。尽管已有一些区域性的研究评估了优势种变化与海洋环境的关系，但多数研究局限于特定局部海域，缺乏对包含物种洄游空间范围的鱼类群落结构长期变化的全面研究，且由于大规模海洋调查数据集罕见、渔业数据收集成本高昂以及难以在极端海洋环境变化下维持持续调查等原因，能够用于研究渔业资源对海洋变化长期波动的年代际尺度物理和生物海洋学数据一直较为有限。

数据与方法

研究区域

研究选择了LME 47、48和50区作为研究区域，以涵盖主要经济物种（如鳀鱼、鲐鱼、小黄鱼、带鱼、常见鱿鱼和鳕鱼）的季节性洄游路线、产卵场位置及空间分布区域，这些物种是EJS、YS和ECS生态系统的代表。

海洋环境与商业渔业捕捞数据

由于在大范围海洋区域进行连续海洋学调查的成本高昂且气象条件困难，许多评估长期海洋环境变化的研究依赖于海洋学模型数据。本研究使用1980-2019期间的Simple Ocean Data Assimilation (SODA) system version 3.15.2的水温和盐度数据来评估朝鲜半岛周边水域海洋条件的年度变化。SODA系统是一个基于Parallel Ocean Program (POP)物理过程的海洋数据同化系统，空间分辨率为0.5°×0.5°。分析使用了对应于朝鲜周边LME 47、48和50区的SODA数据。年平均SST和SSS是根据0、10、20、30和50米五个标准深度的月数据计算的。选择0-50米的垂直范围是基于：（1）该层是与鱼类群落结构变化密切相关的上层；（2）它包括与鱼类物种垂直运动相关的上混合层。通过计算均方根误差（RMSE），将SODA数据与韩国海洋数据中心（KODC）提供的观测数据进行了准确性验证。

为了总结研究区域渔业物种组成的年度变化，使用了不列颠哥伦比亚大学渔业中心“Sea Around Us”项目提供的1980年至2019年的商业渔业捕捞数据。该项目提供了重建的全球渔业捕捞数据，包括未报告和丢弃的渔获物。数据集包括：（1）常见物种名称；（2）年份；（3）捕捞国家；（4）渔获量（吨）；（5）捕捞部门；（6）渔获类型（上岸量和丢弃量）；（7）报告状态类型。分析中选择了对总渔获量贡献超过1%的物种，贡献低于1%的则归类为“其他”。

统计分析

使用Rodionov开发的连续t检验分析（STARS）方法检测了海洋条件深度特定时间序列的阶跃变化。在长期数据集中，政权转移定义为从一个相对稳定状态到另一个状态的均值变化。STARS方法基于三个标准识别转移时期：（1）显著性水平；（2）截止长度（L）；（3）Huber权重参数（H）。本研究设定显著性水平为0.5，H=1，L=5以反映海洋条件的短期波动。还应用互相关函数（CCF）比较了不同LME区域间SST年度波动的时滞。

选择了16个渔业物种（包括“其他”），并使用对应分析（CA）以图形方式总结物种组成的年度变化。使用香农-维纳指数（H′）评估物种多样性的年度变化。通过将CA提取的两个维度与每个LME的深度特定海洋学变量（水温和盐度）相关联，评估了优势渔业物种变化与海洋条件之间的关系。然后应用典范对应分析（CCA）来总结优势种变化与海洋条件之间的线性关系。此外，使用相关分析来识别与优势渔业物种变化高度相关的SODA系统站点。

分析软件

STARS和香农-维纳指数（H′）计算使用Excel 2019进行。RMSE计算使用R软件（4.0.4版）进行。CCF和相关分析使用“ccf”和“cor” R包进行。CA和CCA也根据Ludwig和Reynolds以及ter Braak报道的方法在R中进行。

结果

物种商业捕捞量的年度变化

从1980年到2019年，沙丁鱼是最主要的渔获物种（9%），其次是狭鳕（7%）、鲐鱼（6%）、鳀鱼（6%）、带鱼（5%）、常见鱿鱼（3%）、秋刀鱼（3%）、日本毛虾（2%）和小黄鱼（2%）。共识别出15种优势渔业物种。然而，“其他”类别的高占比（49%）表明朝鲜半岛周边水域分布的鱼类物种具有广泛的多样性。在1980年代占主导地位的沙丁鱼在1990年（±1年）前后急剧下降，而鳀鱼和带鱼的捕捞量从1989年到2010年代有所增加。狭鳕从1980年到2000年代初稳步下降。鳕鱼和石首鱼科鱼类从1980年开始下降，但在2002年后又开始增加。鲐鱼的年捕捞率与其他物种相比相对稳定。与此同时，常见鱿鱼的捕捞量在1990年代初暂时达到峰值，但从1980年到2019年总体呈下降趋势。

渔业物种组成的年度变化

CA结果解释了研究期间物种组成变异的94.11%，其中第一维度（水平轴）占87.8%，第二维度（垂直轴）占6.31%。朝鲜半岛周边水域的渔业物种组成在1989-1994年期间和1999-2008年期间发生了巨大变化，2008年后趋于稳定。1989年至1994年间的组成变化（基于年度数据点的间隙）比1999年至2008年间观察到的变化更为显著。分析表明，从1980年到1989年，狭鳕和沙丁鱼是代表性物种，而常见鱿鱼在1990年代早中期占主导地位。1990年代中期以后，鳀鱼和带鱼成为主导。进入2000年代，银鲳、小黄鱼、海鳗等更多样化的物种捕捞量逐渐增加。鲐鱼保持了较低的年际变异性。此外，包括扇贝、梭子蟹和日本毛虾在内的贝类和甲壳类动物在2000年代的捕捞量有所增加，尽管它们在总渔获量中的份额较小。

物种多样性的年度变化

物种多样性指数（H′）在1980年至2019年间介于1.86至2.57之间。比较CA显示的物种组成发生重大变化之前（1980-1989）和之后（1994-2019）的多样性指数，H′从1.94增加到2.5。这表明1994年以后，低丰度物种的捕捞量增加了。就优势种而言，存在明显的转变：在1980-1989年期间，沙丁鱼（39%）、狭鳕（20%）和鲐鱼（12）主导了渔获物组成；而在1994-2019年期间，鳀鱼（16%）、带鱼（14%）、鲐鱼（14%）和狭鳕（11%）成为最主要的物种。值得注意的是，沙丁鱼和狭鳕分别从39%下降到5%，从20%下降到11%，而鳀鱼和带鱼分别从4%上升到16%，从6%上升到14%。

SODA系统的准确性

为了评估SODA系统得出的年平均水温（0-50米深度）和盐度数据的准确性，使用RMSE作为度量指标，将其与EJS、YS和ECS区域的KODC观测站结果进行了比较。水温的RMSE范围从0.62°C到1.697°C，并且在所有三个区域都随着深度增加而增加。其中，EJS的RMSE最低，其次是YS和ECS。盐度的RMSE范围从0.04到0.876，通常随着深度从0米到50米而降低。EJS在水温和盐度方面都显示出最低的RMSE，表明与该区域相比，SODA系统在EJS区域的准确性更高。

海洋条件对优势渔业物种组成的影响

对LME 47、48和50区0-50米深度年平均水温、盐度与CA第一和第二维度之间的相关性分析结果表明，第一维度与水温的负相关性比与盐度的负相关性更强。值得注意的是，在EJS的50米深度以及YS和ECS的30-50米深度，水温与第一维度之间存在强烈的负相关。区域间相关系数的差异很小。相比之下，第二维度与YS在0-50米深度的盐度负相关性最高。CCA结果总结表明，1989年至1994年间优势渔业物种的转变与EJS、YS和ECS区域50米深度水温的变化相关。与此同时，1999年至2008年观察到的变化与YS区域30-50米深度水温以及0-50米深度盐度的波动相关。尽管ECS20-30米深度的海洋条件也与两个维度显着相关，但其影响与其他区域相比相对较弱。

1980-2019年EJS、YS和ECS海洋政权转移的检测

在EJS，1990年检测到50米深度水温出现了增加的政权转移。在ECS，1997年观察到类似的增加，随后2010年下降，2016年再次增加。在YS，30米和50米深度的水温分别在1989年和1990年显示出增加的政权转移。YS的0至50米深度盐度在2009年显示出下降的转移，随后在2018年和2019年出现增加的转移。

与优势渔业物种变化显著相关的空间区域

为了识别与优势渔业物种变异性显著相关的空间区域，评估了CA第一维度与水温之间的相关性，以及第二维度与盐度之间的相关性。将相关系数|r| ≥ 0.5的空间区域视为显著。第一维度与30和50米深度水温在从台湾东部到日本西南部的区域呈显著负相关。该区域随后分成两个分支：一支向东延伸至北海道，另一支向西朝向黄海中部。第二维度与韩国南海岸和黄海沿线20-50米深度的盐度呈显著负相关。随着深度增加，这种相关的空间范围进一步向南扩展。

讨论

1980-2019年朝鲜半岛周边水域优势渔业物种的变化

CA和多样性指数的结果揭示了研究期间渔业物种组成结构发生了两次重大转变：一次在1990年代初，另一次在2000年代初。其中，在1990年代初检测到优势渔业物种的显著转变以及物种多样性的增加。

1990年代初和2000年代初渔业物种组成的变化

1990年代初优势渔业物种的转变特点是沙丁鱼和鳕鱼减少，同时暖水性中上层物种如鳀鱼和带鱼增加。渔获量呈现相反趋势的鳀鱼和沙丁鱼是具有经济重要性的物种，2012年合计占全球渔获量的13%以上。这些小型中上层、以浮游生物为食的物种通常分布在营养丰富的上升流和混合区。值得注意的是，它们丰度的变化并不局限于朝鲜半岛所在的西北太平洋，同期在加利福尼亚、秘鲁和东北大西洋沿岸也观察到了类似现象。表层水温的变化已被确定为驱动这些趋势的重要因素。根据研究，鳀鱼的产卵最适温度（约22°C）高于沙丁鱼（16°C–17°C）。因此，这两种物种的种群动态通常根据温度呈现相反的模式，在同一生态系统中同时繁荣的情况很少见。此外，它们的丰度与关键气候指数太平洋年代际振荡（PDO）相关。沙丁鱼种群在PDO指数为正、表层水温相对凉爽的时期往往较多，而鳀鱼种群在PDO指数为负、表层水域较暖的时期增加。PDO指数的波动也与区域SST变异性有关。因此，可以解释为，1990年代初在朝鲜半岛周边水域观察到的优势渔业物种从沙丁鱼到鳀鱼的转变似乎与表层水温（≤ 50米深度）的变化密切相关。

带鱼主要以鱼类为食，鳀鱼是最重要的猎物物种。因此，带鱼捕捞量的增加可能不仅归因于其分布范围内温度的升高，还得益于鳀鱼生物量的同时增加。

海洋温度的波动也被研究影响底层鱼类物种的分布和丰度，包括鳕鱼、鳕鱼类和比目鱼。EJS是西北太平洋狭鳕分布的南界，其捕捞量随分布变化而敏感波动。据报道，影响生物量补充的幼鱼存活率和空间分布受上层水温变暖的影响最大。最近EJS上层温度的升高导致该物种的洄游路线、产卵场和分布向北移动。我们的结果还显示，EJS 50米深度的水温在1990年代初经历了显著升高，并在2019年前保持相对较高。这种变暖趋势可能导致1990年代初狭鳕生物量的急剧下降，这可能受到（1）西北太平洋狭鳕分布范围缩小和（2）早期生命阶段（卵和幼虫）自然死亡率增加的影响。因此，我们可以总结，1990年代初优势种从冷水性底层物种向暖水性温带小型中上层物种的转变可以解释为，与较大、生长较慢的底层物种较慢的适应能力相比，具有快速生长的小型中上层物种对表层水温变化的反应更为有利。

CA表明，沿第二维度的优势种变化与位于第一象限的物种相关，这些物种主要分布在YS。其中包括银鲳、小黄鱼、海鳗和石首鱼科物种，它们主要分布在YS，并利用北ECS作为产卵和越冬的洄游路线。然而，CA中第二维度的解释力较低（6.31%），加上分布在YS的物种捕捞生物量相对较低，表明与1990年代初的转变相比，2000年代初的优势种转变对朝鲜半岛周边水域鱼类群落组成的影响较小。

秋刀鱼是一种在EJS和ECS之间季节性洄游产卵的冷水性中上层物种。然而，它往往在表层水温相对较暖的时期占主导地位，其捕捞量与ECS的SST波动呈正相关。由“Sea Around Us”提供的、主要捕捞国报告的秋刀鱼捕捞量数据显示，朝鲜半岛周边水域的年秋刀鱼捕捞量在98,000至540,000吨之间。主要捕捞国中，中国的秋刀鱼捕捞量自1990年以来持续增长，从2000年到2019年保持27万吨的高平均值。相比之下，韩国和日本的捕捞量自1997年以来稳步下降，从2000年到2019年的平均捕捞量较低，分别为1.2万吨和9.7万吨。我们认为，1999年以来朝鲜半岛周边水域秋刀鱼年总捕捞量的持续增长受到了中国高渔业捕捞生物量的影响。有报道称，台湾在西北太平洋的秋刀鱼捕捞量从2000年的2.7万吨急剧增加到2005年的11.1万吨。

因此，尽管EJS表层水温在2010年代中期下降，但秋刀鱼位于第一维度左侧的原因可以解释为1999年捕捞量急剧增加的结果，这与ECS从1990年代末到2010年代相对温暖的表层温度条件相吻合。韩国和日本秋刀鱼捕捞量减少的原因需要在未来的研究中确定和解释，需考虑各国渔业结构的变化以及秋刀鱼渔场空间分布的转变。

LME区域SST变化与1990年代初优势渔业物种的关系

1990年代初观察到的优势渔业物种变化与LME区域50米深度水温的关系最为密切。政权转移检测证实，EJS和YS的50米水温在1990年代初发生了时间性转变，与优势渔业物种的变化时期（1989-1994）一致。然而，ECS水温的类似转变检测到晚于优势种的变化。

尽管基于长期温度趋势的政权转移分析并未表明ECS在1990年代初50米深度温度发生转变，但可以得出两个关键观察结果：（1）朝鲜半岛周边水域的所有LME区域在1984年至1990年间都显示出年度水温变化的共同增加；（2）与EJS类似，ECS的长期温度趋势从1980年代中期到1990年代初稳步上升。此外，CCF还显示，在时滞为0时，ECS与EJS的相关性比与YS的相关性更显著。因此，尽管ECS温度转变的时间与EJS不同，但ECS的长期温度趋势与EJS的相关性强于与YS的相关性。

与过去区域性有限研究中LME区域优势渔业物种变化的比较

先前关于朝鲜半岛水域鱼类群落结构区域变化的研究报告称，物种组成在1987年至1993年间以1-4年的时间间隔波动，并且发现随着纬度降低，优势鱼类物种变化的起始年份延迟。与这些过去的研究相比，我们的结果显示优势种变化的时间略有不同，相差约±2年，但同样揭示了1990年代初优势从冷水性底层物种向暖水性中上层物种的转变。

我们期望，我们的结果考虑了（1）基于洄游路线的渔业物种整个空间分布，以及（2）各国总捕捞生物量以最小化与季节性捕捞选择性和国家渔业管理政策相关的误差，将为响应海洋条件变化的渔业资源可持续和高效利用提供更具体的信息。

研究与海洋条件变化相关的渔业资源变化的区域范围

如图表所示，1990年代初优势种的变化与沿对马暖流（TWC）路径50米深度的温度波动最为显著相关，该暖流从黑潮（KC）分支，流经ECS朝向日本东南海岸（ECS-EJS），而不是在YS。ECS-EJS区域构成了一个以小型中上层鱼类物种为主的中上层生态系统，其空间分布和捕捞生物量对表层水温的变化高度敏感。有研究指出，1980年代末在西北太平洋观察到的从沙丁鱼到鳀鱼的政权转变与SST的长期增加有关，这为鳀鱼早期生命阶段形成了一个更有利的海洋环境，该物种具有相对较高的最适生长温度。据报道，朝鲜半岛水域鳀鱼（一种暖水性中上层物种）的捕捞量在1990年后急剧增加，并且鳀鱼捕捞量的波动与SST的年度变化呈正相关。相反，狭鳕（一种冷水性底层物种）的捕捞量与SST和鳀鱼捕捞量的波动均呈负相关。研究证明，1980年代末在EJS观察到的狭鳕年捕捞量急剧下降是由于TWC加强导致ECS-EJS区域SST升高，从而对狭鳕幼鱼存活率产生负面影响的现象。

因此，我们建议需要持续监测ECS-EJS区域沿TWC路径50米深度温度波动与小型中上层物种年捕捞量变化之间的关系，以应对下一次优势渔业物种的变化。

局限性与未来研究

为了验证SODA数据集的时间可靠性以及RMSE指标，我们将50米深度水温和盐度的年际和年代际变异性与图中所示的KODC站（EJS、YS和ECS）数据进行了比较。KODC数据未被同化到SODA系统中，确保了评估的客观性。SODA系统50米深度的年际温度变异性与KODC观测结果非常相似，表明它充分代表了长期温度变异性。

就盐度而言，SODA数据显示YS自2008年开始急剧下降，随后在2015年后迅速上升，而KODC数据中未观察到这种模式。这表明SODA系统在准确表示浅海、沿海区域盐度变异性方面存在局限性。然而，我们的结果表明，1990年代初优势种的变化与水温年度变化的相关性强于与盐度的相关性；因此，SODA数据自2000年以来与KODC数据观察到的不同盐度模式并不影响我们研究的结论。我们可以认为SODA数据对于评估朝鲜半岛周边水域水温的长期变化是足够可靠的。此外，需要进一步讨论以确定2000年以来YS区域SODA系统与KODC数据年度盐度差异的原因。

中国在西北太平洋（FAO 61区）报告的渔业捕捞量自1990年以来急剧增加，目前占该区域总捕捞量的50%以上。这表明中国数据对西北太平洋总报告渔业捕捞量产生了实质性影响。关于中国的FAO捕捞报告，许多科学家对其过去统计数据的可靠性表示担忧，并且由于报告过多，倾向于单独讨论中国数据。此外，没有官方途径来验证中国EEZ区域的渔业统计数据，因此难以评估中国捕捞数据的可靠性。

尽管如此，由于（1）中国政府持续努力改进渔业统计的可靠性，以及（2）难以收集时空替代数据以满足用于估算全球渔业捕捞量的渔业数据集日益增长的需求，FAO统计数据继续被广泛用于渔业研究。此外，FAO和“Sea Around Us”等组织持续努力以提高渔业数据的质量和可靠性。因此，我们期望，如果我们的发现与使用改进数据集（包括西北太平洋主要捕捞国的休闲渔业、丢弃的兼捕物以及非法或其他未报告的渔获物）得出的结果进行比较，将有可能重新评估朝鲜半岛周边水域优势渔业物种的变化。

全球气候指数（如厄尔尼诺/南方涛动（ENSO）、拉尼娜、北大西洋涛动（NAO）和大气环流指数（ACI））在年代际尺度上的变化与区域SST的短期波动密切相关。这些波动与中上层、底中上层和底层物种的生物学特性（例如，补充量、生产力、生长和死亡率）和物理分布模式（例如，栖息地范围、垂直/水平洄游）相关联。因此，它们驱动了区域鱼类群落结构的转变。

尽管西北太平洋在全球渔业管理中具有重要意义，但我们的研究仅关注了1980年至2019年有限区域（LME 47、48和50）的水温和盐度趋势，这使得难以结合气候变化指数的变化来解释结果。为了更好地理解全球变暖如何影响西北太平洋的鱼类种群动态，未来的研究需要结合气候变化指数来评估物种组成的长期变化。

结论

我们的研究结果表明，朝鲜半岛周边水域的优势渔业物种在1989-1994年间发生了转变，从狭鳕、鳕鱼和沙丁鱼等冷水性物种转变为鳀鱼和带鱼等暖水性中上层物种。尽管主要分布在YS的物种捕捞量在1999年至2008年间有所增加，但它们对朝鲜半岛周边水域优势种整体变化的影响相对其他物种较低。与以前的研究相比，优势渔业物种的趋势是一致的。然而，本研究中观察到的转变时间大约长了5年。我们期望，延长的转变时期可能归因于本研究与过去专注于特定区域的研究相比，具有更广泛的空间覆盖面和包含更多的物种。基于我们的发现，我们得出结论，1990年代初优势渔业物种的转变很可能由受黑潮（KC）影响的区域（ECS-EJS）50米深度水温的变化所驱动。我们期望我们的结果能够（1）有助于制定响应长期海洋变化的高效和可持续渔业管理框架，以及（2）为与邻国建立西北太平洋区域合作渔业管理框架提供有价值的科学信息。